視床下部
視床下部(から古代ギリシャの ὑπό、「下」、及びθάλαμος、「チャンバ」)は、の一部である脳の小数含ま核様々な機能を有するが。視床下部の最も重要な機能の 1 つは、神経系を下垂体を介して内分泌系にリンクすることです。視床下部は視床の下に位置し、辺縁系の一部です。[1]神経解剖学の用語では、間脳の腹側部分を形成します. すべての脊椎動物の脳には視床下部があります。人間だとアーモンドくらいの大きさです。
視床下部 | |
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![]() 人間の視床下部の位置 | |
![]() 下垂体および脳の他の部分に対する 視床下部 (青) の 位置 | |
詳細 | |
一部の | 脳 |
識別子 | |
ラテン語 | 視床下部 |
メッシュ | D007031 |
ニューロレックスID | birnlex_734 |
TA98 | A14.1.08.401 A14.1.08.901 |
TA2 | 5714 |
FMA | 62008 |
神経解剖学の解剖学的用語 [ウィキデータで編集] |
視床下部は、特定の代謝 プロセスや自律神経系の他の活動の調節に関与しています。それは、放出ホルモンまたは視床下部ホルモンと呼ばれる特定の神経ホルモンを合成して分泌し、これらは下垂体からのホルモンの分泌を刺激または阻害します。視床下部のコントロールの体温、飢え、子育てとの重要な側面アタッチメント行動、のどの渇き、[2]疲労、睡眠、および概日リズム。[3]
構造

視床下部は 3 つの領域 (視索上、結節、乳頭) にパラサジタル平面で分割され、前後の位置を示します。および冠状面の 3 つの領域 (心室周囲、内側、外側) で、内側 - 外側の位置を示します。視床下部の核は、これらの特定の領域と領域内にあります。[4]すべての脊椎動物の神経系に見られます。哺乳動物における大細胞神経分泌細胞における室傍核と視索上核視床下部農産物の神経下垂体ホルモン、オキシトシンおよびバソプレシン。これらのホルモンは、下垂体後葉で血液中に放出されます。[5]はるかに小さい小細胞性神経分泌細胞、室傍核のニューロンは、コルチコトロピン放出ホルモンおよび他のホルモンを下垂体門脈系に放出し、これらのホルモンは下垂体前葉に拡散します。
核
視床下部の核には、次のものがあります。[6] [7] [8]
領域 | 範囲 | 核 | 機能[9] |
前方(視索上) | 視索前野 | 視索前核 |
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内側 | 正中視索前核 |
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視索上核 |
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室傍核 |
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視床下部前核 |
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視交叉上核 |
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側面 | |||
側方核 | 視床下部外側を参照§ 機能 –脳と脊髄全体に投射するオレキシンニューロンの主要な供給源 | ||
ミドル(結核) | 内側 | 背内側視床下部核 |
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腹内側核 |
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弓状核 |
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側面 | 側方核 | 視床下部外側を参照§ 機能 –脳と脊髄全体に投射するオレキシンニューロンの主要な供給源 | |
外側結節核 | |||
後部(乳母) | 内側 | 乳頭核(乳頭体の一部) |
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後核 |
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側面 | 側方核 | 視床下部外側を参照§ 機能 –脳と脊髄全体に投射するオレキシンニューロンの主要な供給源 | |
隆起乳頭核[11] |
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- こちらもご覧ください
- 視索前核
- 心室核
サルの視床下部の断面には、液体で満たされた第 3 脳室の両側にある 2 つの主要な視床下部核が表示されます。
視床下部核
視床下部の片側にある視床下部核、3Dコンピューター再構成で示されている[12]
接続
視床下部は、中枢神経系の他の部分、特に脳幹とその網様体と高度に相互に関連しています。大脳辺縁系の一部として、扁桃体や中隔を含む他の大脳辺縁系構造との接続があり、自律神経系の領域とも接続されています。
視床下部は脳幹から多くの入力を受けますが、最も顕著なものは孤束核、青斑核、および腹外側髄質です。
視床下部内の神経線維のほとんどは、2 つの方向 (双方向) で実行されます。
- 地域への投影は、尾側を通じて視床下部、外出先に内側前脳束、mammillotegmental管と背側縦状束を。
- 視床下部への吻側領域への投影がによって運ばれるmammillothalamic道、円蓋およびターミナル線条。
- 交感神経運動系の領域(外側角脊髄分節 T1-L2/L3)への投射は、視床下部脊髄路によって運ばれ、交感神経運動経路を活性化します。
性的二型
いくつかの視床下部の核は性的二型です。つまり、男性と女性では構造と機能の両方に明らかな違いがあります。[13]いくつかの違いがあっても総神経解剖学に明らかである:最も注目すべきは、性的二形核内視索前野、[13]の違いが接続ニューロンの特定のセットの化学的感度の微妙な変化されました。これらの変化の重要性は、男性と女性の機能の違いによって認識できます。たとえば、ほとんどの種のオスは、オスよりもメスの匂いや外見を好むため、オスの性行動を刺激するのに役立ちます。性的二形核が損傷すると、男性による女性へのこの嗜好は減少します。また、成長ホルモンの分泌パターンは性的二型です。[14]これが、多くの種で、成体の雄が雌と視覚的に区別できる理由です。
卵巣ステロイドに対する反応性
その他の顕著な機能的二型は、成人の卵巣ステロイドに対する行動反応に見られます。視床下部のエストロゲン感受性ニューロンの発現が性的二型であるため、男性と女性は異なる方法で卵巣ステロイドに反応します。つまり、エストロゲン受容体は異なるニューロンのセットで発現します。
エストロゲンとプロゲステロンは、特定のニューロンの遺伝子発現に影響を与えたり、細胞膜電位の変化とキナーゼの活性化を誘導したりして、さまざまな非ゲノム細胞機能を引き起こします。エストロゲンとプロゲステロンは、同種の核ホルモン受容体に結合し、細胞核に移動し、ホルモン応答エレメント(HRE)として知られる DNA の領域と相互作用するか、別の転写因子の結合部位につながれます。エストロゲン受容体(ER) は、遺伝子の近位プロモーター領域にエストロゲン応答エレメント(ERE) が存在しないにもかかわらず、この方法で他の転写因子をトランス活性化することが示されています。一般に、ER とプロゲステロン受容体(PR) は遺伝子活性化因子であり、ホルモン曝露後の mRNA とそれに続くタンパク質合成が増加します。[要出典]
男性と女性の脳はエストロゲン受容体の分布が異なり、この違いは新生児のステロイド暴露の不可逆的な結果です。エストロゲン受容体 (およびプロゲステロン受容体) は、主に視床下部前部および視床下部中葉のニューロンに見られます。
- 視索前野(LHRHのニューロンが配置され、ドーパミン応答および母性行動を調節する; [15]
- 脳室周囲核ソマトスタチンニューロンが配置され、ストレスレベルを調節します。[16]
- 視床下部腹内側部飢餓と性的興奮を調節します。
開発

新生児期では、性腺ステロイドが神経内分泌視床下部の発達に影響を及ぼします。例えば、それらは、正常な生殖周期を示す雌の能力や、成人期に適切な生殖行動を示す雌雄の能力を決定します。
- メスのラットが生後数日以内にテストステロンを1回注射された場合(性ステロイドの影響の「臨界期」)、視床下部は不可逆的に男性化します。成体のラットは、エストロゲン (雌の特徴) に応答して LH サージを生成することはできませんが、雄の性行動 (性的に受容的な雌をマウントする) を示すことはできます。[17]
- これとは対照的に、オスのラットちょうど出産後去勢をされ女性化、そして大人が表示され、女性のエストロゲンに応答して、性的行動(性的受容性、ロードシスを)。[17]
霊長類では、アンドロゲンの発生への影響はそれほど明確ではなく、その結果はあまり理解されていません。脳内では、テストステロンは芳香化され (エストラジオールに)、発達に影響を与える主要な活性ホルモンです。人間の精巣は、胎児の生後 8 週頃から生後 5 ~ 6 か月まで高レベルのテストステロンを分泌します (同様のテストステロンの急増が多くの種で観察されます)。このプロセスは、男性の表現型の根底にあると思われます。妊娠中のステロイド結合タンパク質の循環レベルが高いため、母体循環からのエストロゲンは比較的効果がありません。[17]
性ステロイドは、視床下部の発達に対する唯一の重要な影響ではありません。特に、(ラットの) 幼少期の思春期前のストレスは、成体の視床下部が急性ストレス要因に反応する能力を決定します。[18]性腺ステロイド受容体とは異なり、グルココルチコイド受容体は脳全体に非常に広まっている。室傍核では、CRF の合成と分泌の負のフィードバック制御を仲介しますが、他の場所ではそれらの役割はよく理解されていません。
関数
ホルモン放出

視床下部には中枢神経内分泌機能があり、特に脳下垂体前葉の制御によって、さまざまな内分泌腺や器官を調節しています。放出ホルモン(放出因子とも呼ばれます) は、視床下部の核で生成され、軸索に沿って正中隆起または下垂体後葉に輸送され、そこで貯蔵され、必要に応じて放出されます。[19]
- 下垂体前葉
視床下部-下垂体前葉軸では、ホルモンを放出し、また、正中隆起、視床下部への延長、から解放され、下垂体または視床下部ホルモンとして知られている下垂体ポータルシステム、彼らは彼らの調節機能を発揮する、下垂体前葉にそれらを運びます、下垂体前葉ホルモンの分泌について。[20]これらの下垂体刺激ホルモンは、視床下部の脳室周囲領域にある小細胞性神経分泌細胞によって刺激されます。第三脳室の毛細血管に放出された後、視床下部 - 下垂体門脈循環として知られているものを通って、下垂体刺激ホルモンが移動します。脳下垂体前葉の目的地に到達すると、これらのホルモンは下垂体細胞の表面にある特定の受容体に結合します。この結合によって活性化された細胞に応じて、下垂体はホルモンの分泌を開始するか、血流の残りの部分への分泌を停止します。[21]
分泌ホルモン | 略語 | によって生産 | 効果 |
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甲状腺刺激ホルモン放出ホルモン (プロラクチン放出ホルモン) | TRH、TRF、またはPRH | 小細胞性神経分泌細胞の室傍核 | 刺激甲状腺刺激ホルモン(TSH)の放出を下垂体前葉(主に) 刺激するプロラクチンの放出を下垂体前葉 |
コルチコトロピン放出ホルモン | CRHまたはCRF | 室傍核の小細胞神経分泌細胞 | 下垂体前葉からの副腎皮質刺激ホルモン (ACTH) の放出を刺激します。 |
ドーパミン (プロラクチン阻害ホルモン) | DAまたはPIH | 弓状核のドーパミンニューロン | 下垂体前葉からのプロラクチン放出を阻害する |
成長ホルモン放出ホルモン | GHRH | 弓状核の神経内分泌ニューロン | 下垂体前葉からの成長ホルモン (GH) の放出を刺激する |
ゴナドトロピン放出ホルモン | GnRHまたはLHRH | 視索前野の神経内分泌細胞 | 刺激卵胞刺激ホルモン(FSH)の放出を下垂体前葉を 刺激ホルモン(LH)、黄体からの放出を下垂体前葉 |
ソマトスタチン[22] (成長ホルモン抑制ホルモン) | SS、GHIH、またはSRIF | 周室核の神経内分泌細胞 | 禁止成長ホルモン(GH)の放出下垂体前葉 禁止(中等度)、甲状腺刺激ホルモン(TSH)から放出下垂体前葉 |
正中隆起から分泌される他のホルモンには、バソプレシン、オキシトシン、ニューロテンシンなどがあります。[23] [24] [25] [26]
- 下垂体後葉
視床下部 - 神経下垂体軸では、神経下垂体ホルモンが下垂体後葉から放出され、これは実際には視床下部の延長であり、循環系に放出されます。
分泌ホルモン | 略語 | によって生産 | 効果 |
---|---|---|---|
オキシトシン | OXYまたはOXT | 室傍核および視索上核の大細胞性神経分泌細胞 | 子宮収縮 泌乳(レットダウン反射) |
バソプレシン (抗利尿ホルモン) | ADHまたはAVP | 室傍核の大細胞および小細胞神経分泌細胞、視索上核の大細胞細胞 | 腎臓の遠位尿細管および集合管の細胞の水分透過性が増加し、水分の再吸収と濃縮尿の排泄が可能になります。 |
また、視床下部-下垂体-副腎軸(HPA) ホルモンが特定の皮膚疾患や皮膚の恒常性に関連していることも知られています。HPA ホルモンの活動亢進をストレス関連の皮膚疾患や皮膚腫瘍に関連付ける証拠があります。[27]
刺激
視床下部は、多くのホルモンおよび行動の概日リズム、神経内分泌出力の複雑なパターン、複雑な恒常性メカニズム、および重要な行動を調整します。したがって、視床下部は多くの異なる信号に応答する必要があり、その一部は外部で生成され、一部は内部で生成されます。視床または皮質のいずれかで発生するデルタ波信号は、ホルモンの放出に影響を与えます。GHRHとプロラクチンは刺激され、TRHは阻害されます。
視床下部は次のように反応します。
- 光:概日リズムと季節リズムを調節するための日長と日長
- フェロモンを含む嗅覚刺激
- ステロイドを含む、性腺ステロイドおよびコルチコステロイド
- 特に心臓、腸神経系(胃腸管の)、[28]および生殖管から生じる神経伝達情報。[要出典]
- 自律神経入力
- レプチン、グレリン、アンギオテンシン、インスリン、下垂体ホルモン、サイトカイン、グルコースの血漿濃度および浸透圧などの血液媒介刺激。
- ストレス
- 体温を上げることで微生物を侵入させ、体温を上昇させます。
嗅覚刺激
嗅覚刺激は、多くの種で有性生殖と神経内分泌機能にとって重要です。たとえば、妊娠中のマウスが性交後の臨界期に「奇妙な」雄の尿にさらされた場合、妊娠は失敗します (ブルース効果)。したがって、性交中に、雌のマウスはパートナーの正確な「嗅覚記憶」を形成し、これは数日間持続します。フェロモンの合図は、多くの種で発情の同期を助けます。女性の場合、ヒトにおけるフェロモンの役割については議論が分かれていますが、同調月経はフェロモンの合図からも発生する可能性があります。
血液媒介刺激
ペプチドホルモンは視床下部に重要な影響を及ぼし、そのためには血液脳関門を通過する必要があります。視床下部は、効果的な血液脳関門を欠いている特殊な脳領域によって部分的に囲まれています。これらの部位の毛細血管 内皮は、大きなタンパク質や他の分子でも自由に通過できるように窓が開いています。これらの部位のいくつかは、神経分泌の部位、つまり神経下垂体および正中隆起です。ただし、脳が血液の組成をサンプリングする場所もあります。これらのサイトの二つ、SFO(弓下器官)とOVLT(ORGANUM vasculosumラミナ終のは)いわゆる室周囲器官の神経細胞が血液との両方と緊密に接触している、CSF。これらの構造は血管が密集しており、飲酒、バソプレシンの放出、ナトリウム排泄、ナトリウム食欲を制御する浸透受容ニューロンとナトリウム受容ニューロンを含んでいます。それらには、アンギオテンシン、心房性ナトリウム利尿因子、エンドセリン、リラキシンの受容体を備えたニューロンも含まれています。OVLT および SFO のニューロンは、視索上核と室傍核、および視索前視床下部領域にも投射します。脳室周囲器官は、室傍ニューロンへの影響を介して、発熱とACTH分泌の両方を誘発するインターロイキンの作用部位でもあります。[要出典]
視床下部の活動に影響を与えるすべてのペプチドがどのようにして必要なアクセスを獲得するかは明らかではありません。プロラクチンとレプチンの場合、脈絡叢での血液から脳脊髄液(CSF)への能動的な取り込みの証拠があります。一部の下垂体ホルモンは、視床下部の分泌に負のフィードバックの影響を及ぼします。たとえば、成長ホルモンは視床下部にフィードバックしますが、それがどのように脳に入るかは明らかではありません。プロラクチンの中枢作用の証拠もある。[要出典]
調査結果は、甲状腺ホルモン(T4) が漏斗核/正中隆起の視床下部グリア細胞に取り込まれ、ここで2 型脱ヨウ素酵素 (D2) によってT3 に変換されることを示唆しています。これに続いて、T3 は、室傍核の甲状腺刺激ホルモン放出ホルモン( TRH ) 産生ニューロンに輸送されます。甲状腺ホルモン受容体がこれらのニューロンで発見されており、これらのニューロンが実際に T3 刺激に敏感であることを示しています。さらに、これらのニューロンは甲状腺ホルモン輸送体であるMCT8 を発現しており、T3 がそれらに輸送されるという理論を支持しています。T3 は、これらのニューロンの甲状腺ホルモン受容体に結合し、甲状腺刺激ホルモン放出ホルモンの生成に影響を及ぼし、それによって甲状腺ホルモンの生成を調節することができます。[29]
視床下部は、体の一種のサーモスタットとして機能します。[30]それは望ましい体温を設定し、熱の生成と保持を刺激して血液温度をより高い設定に上げるか、発汗と血管拡張を刺激して血液をより低い温度に冷却します。すべての発熱は、視床下部の上昇に起因します。他の原因による体温の上昇は、高体温に分類されます。[30]まれに、脳卒中などによる視床下部への直接的な損傷が発熱を引き起こすことがあります。これは視床下部熱と呼ばれることもあります。ただし、このような損傷により、異常に低い体温が発生することがより一般的です。[30]
ステロイド
視床下部には、ステロイドおよびグルココルチコイド( ACTHに応答して放出される副腎のステロイド ホルモン) に強く反応するニューロンが含まれています。また、食欲に重要な特殊なグルコース感受性ニューロン (弓状核と視床下部腹内側核)も含まれています。視索前野には熱感受性ニューロンが含まれています。これらはTRH分泌にとって重要です。
ニューラル
授乳または膣頸部刺激に対するオキシトシン分泌は、これらの経路のいくつかによって媒介されます。頸動脈小体と大動脈弓の化学受容器、および低圧の心房容積受容器から生じる心血管刺激に応答したバソプレシン分泌は、他のものによって媒介されます。ラットでは、膣の刺激によってプロラクチンが分泌され、不妊交配後に偽妊娠が起こります。ウサギでは、性交によって反射排卵が誘発されます。羊では、高レベルのエストロゲンの存在下で子宮頸部が刺激されると、処女雌羊の母性行動が誘発される可能性があります。これらの影響はすべて視床下部によって媒介され、情報は主に脳幹を中継する脊髄経路によって伝達されます。乳頭の刺激は、オキシトシンとプロラクチンの放出を刺激し、LHとFSHの放出を抑制します。
心血管刺激は迷走神経によって運ばれます。迷走神経はまた、それぞれレプチンまたはガストリンの放出を合図することによって、摂食を抑制または促進するために、たとえば胃の膨張または排出から生じる信号を含む、さまざまな内臓情報を伝達します。ここでも、この情報は脳幹のリレーを介して視床下部に到達します。
さらに、視床下部機能は、3 つの古典的なモノアミン神経伝達物質、ノルアドレナリン、ドーパミン、セロトニン(5-ヒドロキシトリプタミン)のすべてのレベルに応答し、それらによって制御されます。たとえば、青斑核から生じるノルアドレナリン作動性入力は、副腎皮質刺激ホルモン放出ホルモン(CRH) レベルに重要な調節効果があります。
食物摂取の管理
摂食行動を増加させるペプチド | 摂食行動を低下させるペプチド |
---|---|
グレリン | レプチン |
神経ペプチドY | (α,β,γ)-メラニン細胞刺激ホルモン |
アグーチ関連ペプチド | コカインおよびアンフェタミン調節転写ペプチド |
オレキシン(A、B) | コルチコトロピン放出ホルモン |
メラニン凝集ホルモン | コレシストキニン |
ガラニン | インスリン |
グルカゴン様ペプチド 1 |
視床下部腹内側核の極外側部分は、食物摂取の制御を担っています。この領域が刺激されると、食物摂取量が増加します。この領域の両側性病変は、食物摂取の完全な停止を引き起こします。核の内側部分は、外側部分を制御する効果があります。腹内側核の内側部分の両側性病変は、動物の過食症と肥満を引き起こします。同じ動物の腹内側核の外側部分のさらなる損傷は、食物摂取の完全な停止を引き起こします。
この規制に関連するさまざまな仮説があります: [32]
- 脂肪静止仮説: この仮説は、脂肪 組織が脂肪の量に比例した体液性信号を生成し、視床下部に作用して食物摂取量を減らし、エネルギー出力を増加させるというものです。ホルモンの レプチンが視床下部に作用して、食物摂取量を減らし、エネルギー出力を増加させることは明らかです。
- 腸ペプチド仮説: Grp、グルカゴン、CCKなどの消化管ホルモンは、食物摂取を阻害すると主張しています。消化管に入る食物はこれらのホルモンの放出を引き起こし、脳に作用して満腹感を生み出します。脳には CCK-A 受容体と CCK-B 受容体の両方が含まれています。
- Glucostatic 仮説: 腹内側核の満腹中枢の活動は、おそらくニューロンのグルコース利用によって支配されます。それらのグルコース利用が低く、その結果、それらの間の動静脈血ブドウ糖の差が低いとき、ニューロン全体の活動が減少すると仮定されています。このような状況下では、給餌センターの活動が抑制されず、空腹を感じます。食物摂取量は、2-デオキシグルコースの脳室内投与によって急速に増加し、したがって、細胞内のグルコース利用が減少します。
- サーモスタット仮説: この仮説によると、体温が所定の設定値を下回ると食欲が刺激され、設定値を上回ると食欲が抑制されます。
恐怖処理
視床下部の内側ゾーンは、防御行動などの動機付け行動を制御する回路の一部です。[33] Fos標識の分析は、「行動制御列」の一連の核が先天的および条件付きの防御行動の発現を調節する上で重要であることを示した。[34]
- 捕食者の防衛行動
捕食者 (猫など) にさらされると、実験用のげっ歯類では、たとえその動物が猫にさらされたことがなくても、防御行動が誘発されます。[35]視床下部では、この曝露により、視床下部前核、腹内側核の後内側部分、および乳頭前核の腹外側部分(PMDvl)におけるFos標識細胞の増加が引き起こされます。[36]乳母前核は、この核の損傷が凍結や飛行などの防御行動を無効にするため、捕食者に対する防御行動の発現に重要な役割を果たします。[36] [37]この核の病変がショック後の凍結スコアに与える影響は最小限であったため、PMDは他の状況での防御行動を調節しない。[37] PMD は、恐怖の表現における重要な構造である背側中脳水道周囲灰白質と重要なつながりを持っています。[38] [39]さらに、動物は、猫と以前に関連付けられた環境に対してリスク評価行動を示します。Fos 標識細胞分析は、PMDv1 が視床下部で最も活性化された構造であることを示しており、コンテキストにさらされる前にムシモールで不活性化すると、防御行動が無効になります。[36]したがって、視床下部、主に PMDvl は、捕食者に対する生得的および条件付きの防御行動の発現において重要な役割を果たします。
- 社会的敗北
同様に、視床下部には社会的敗北の役割があります。内側ゾーンの核も、攻撃的な同種との遭遇時に動員されます。敗北した動物は、正中視索前核、腹内側核の腹外側部分、腹側前乳腺核などの性的二型構造の Fos レベルが増加します。[40]このような構造は、性的行動や攻撃的行動などの他の社会的行動において重要です。さらに、前乳頭核も動員され、背内側部分は動員されますが、腹外側部分は動員されません。[40]この核の病変は、凍結や「仰向け」姿勢などの受動的な防御行動を廃止します。[40]
追加画像
人間の脳左解剖正中矢状図
視床下部の位置
こちらもご覧ください
- コペプチン
- 視床下部-下垂体-副腎軸(HPA 軸)
- 視床下部-下垂体-性腺軸(HPG 軸)
- 視床下部 – 下垂体 – 甲状腺軸(HPT 軸)
- 脳内視床下経路
- 神経内分泌学
- 睡眠の神経科学
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脳内では、ヒスタミンは、視床下部後部にある隆起乳頭体核 (TMN) 内の細胞体を持つニューロンによって独占的に合成されます。ヒトの片側には約 64000 個のヒスタミン作動性ニューロンがあります。これらの細胞は、脳と脊髄全体に突き出ています。特に高密度の投射を受ける領域には、大脳皮質、海馬、新線条体、側坐核、扁桃体、および視床下部が含まれます。... 脳内のヒスタミン系の最も特徴的な機能は睡眠と覚醒の調節ですが、ヒスタミンは学習と記憶にも関与しています... ヒスタミンは摂食とエネルギーバランスの調節にも関与しているようです.
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参考文献
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外部リンク
- BrainMaps プロジェクトの「視床下部」を含む脳スライス画像の染色
- endotexts.org の視床下部と下垂体
- NIF検索-視床下部を介した神経科学情報のフレームワーク
- 視床下部核の空間充填図および断面図:右視床下部、前部、管状、後部。