鱗opt目

鱗翅目/ ˌ L ɛ P ɪ D ɒ P T ər ə / LEP -I- DOP -tər-əから、古代ギリシャ lepís「スケール」+ pterón「ウイング」)であるため昆虫含む及び蛾を(どちらも鱗opt目と呼ばれます)。約180,000鱗翅目の126に記載されている家族の[1]及び46体のスーパーファミリー[2]記載されている生物種全体の 10%。[2] [3]これは、世界で最も広く認識されている昆虫の目です。[4]鱗optopt目は、生活様式や分布において優位性を得るために進化した基本的な身体構造の多くのバリエーションを示しています。最近の推定では、この目は以前考えられていたよりも多くの種を持っている可能性があり[5]Hyopteraera甲虫目並んで4 つの最も特異な目のうちの 1 つです。[4]

鱗opt目
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クジャクチョウ ( Aglais io )
スズメガ (Adhemarius gannascus).jpg
スズメガ( Adhemarius gannascus )
科学的分類 e
王国: 動物界
門: 節足動物門
クラス: 昆虫
(ランクなし): 両耳optopt目
注文: optopt
リンネ1758
サブオーダー

Aglossata
Glossata
Heterobathmiina
Zeugloptera

鱗optopt目種は、3 つ以上の派生機能によって特徴付けられます。最も明白なのは、吻部を覆うの存在です鱗は修正され、平らにされた「毛」であり、蝶や moに多種多様な色と模様を与えます。ほとんどすべての種は、何らかの形の膜状の翼を持っていますが、翼が減っているものや翼のないものはほとんどありません。交尾と産卵は成虫によって行われ、通常は幼虫の宿主植物の近くまたはその上で行われます。他のほとんどの昆虫、蝶や蛾のようなものholometabolous、彼らが受ける意味、完全変態を幼虫は一般にイモムシと呼ばれ、成虫のmo or moや蝶の形とは完全に異なり、よく発達した頭、下顎の口の部分、3 対の胸部脚、および最大 5 対の腹脚を備えた円筒形の体を持っています。成長するにつれて、これらの幼虫は外見が変化し、インスターと呼ばれる一連の段階を経ます。完全に成熟すると、幼虫はpupuになります。いくつかの蝶や蛾の多くの種は絹のケースやスピン他の人がいない間代わりに地下に行く、pupatingに先立っ。[4]チョウのさなぎは、クリサリスと呼ばれ、皮膚が硬く、通常はco co coがありません。さなぎが変態を完了すると、性的に成熟した成虫が出現します。

鱗optopt目は、何百万年にもわたって、関連するトビケラのような単調な mo moから、鮮やかな色や複雑な模様の蝶に至るまで、幅広いwingの模様と色を進化させてきました[1]したがって、これは昆虫の注文の中で最も認知され、人気があり、多くの人々がこれらの昆虫の観察、研究、収集、飼育、および商業に携わっています。この秩序を収集または研究する人は鱗opt学者と呼ばれます。

蝶と moは、花粉媒介者として、また食物連鎖における食物として、自然の生態系において重要な役割を果たしています。逆に、彼らの幼虫は、主な食物源が生きている植物であることが多いため、農業における植生にとって非常に問題があると考えられています。多くの種では、雌は 200 から 600 個の卵を産みますが、他の種では、1 日に 30,000 個の卵を産むことがあります。これらの卵から孵化したイモムシは、大量の作物に被害を与える可能性があります。多くの mo mo moや蝶の種は、受粉媒介者、それらが生産する、または害虫としての役割により、経済的に関心があります。

鱗opt目という用語は、1746 年にCarl LinnaeusによってFauna Svecica使用されました[6] [7]この言葉は、ギリシャ語の λεπεp籠ςgen. λεπ結合εδος (「スケール」) とπτερ据殻ν (「ウィング」)。[8]時には、用語Rhopaloceraがために使用されているクレード、すべての蝶の種の古代ギリシャ語に由来しῥόπαλονrhopalon[9] 4150κέραςkeras[9] 3993 "クラブ"と"ホーン"を意味します、それぞれアンテナ形から来ています。

「蝶」と「mo」という一般的な名前の由来は様々で、あいまいなことがよくあります。英語の単語の蝶からである古英語 buttorfleoge綴りで多くのバリエーションで、。それ以外の起源は不明ですが、多くの種の羽がバターの色を示唆する淡い黄色に由来している可能性があります。[10] [11]の種Heteroceraは一般に呼ばれる]古英語由来、より明確にしている蛾英語の単語の起源moððe(参照ノーサンブリア方言 mohðe共通ゲルマン(比較から)古ノルドの mottiオランダの 名言ドイツ モット全て「蛾」を意味します)。おそらく、その起源は古英語に関連しているマダ「を意味うじ虫」または「のルートからユスリカ、16世紀までは通常の服を食べに関連して、幼虫を示すために主に使用されました」、。[12]

蝶とmoの幼虫の形である「キャタピラー」という言葉の語源は、中英語の catirpelcatirpeller、おそらく古い北フランスの カテペロース(ラテン語cattus、「cat」 + pilosus から、「毛むくじゃら」)。[13]

鱗opt目は、昆虫の最も成功したグループの 1 つです。それらは南極大陸を除くすべての大陸で見られ、砂漠から熱帯雨林、低地の草地から山の高原までのすべての陸生生息地に生息していますが、ほとんどの場合、高等植物、特に被子植物 (顕花植物) と関連しています。[14]最も北に生息する蝶とmo mo dwellの種は、北極圏のアポロ ( Parnassius arcticus ) でありヤクーチア北東部の北極圏の海抜 1,500 メートル (4,900 フィート) にあります。[15]ヒマラヤ、のような様々なアポロ種Parnassiusのエパポスは、海抜6000メートル(2万フィート)の高度まで発生することが記録されています。[16] : 221

鱗optopt目の種の中には、環境ではなく生物の体に生息する、共生的遊走的、または寄生的な生活様式を示すものがあります。Coprophagous pyralid蛾の種と呼ばれるナマケモノの蛾のような、Bradipodicola hahneliCryptoses choloepiは、彼らが独占の毛皮生息発見されたことで、珍しいナマケモノを、哺乳類の中で見つけ、中央および南アメリカ[17] [18] 2 種の白癬 mo mo moは、角質組織を餌として記録されており、牛の角から繁殖した。幼虫Zenodochiumのcoccivorellaは、内部寄生虫であるcoccid Kermesの種。多くの種が、フクロウのペレット、コウモリの洞窟、蜂の巣、病気にかかった果実などの自然素材やごみの中で繁殖していると記録されています。[18]

2007 年の時点で、約 174,250 の鱗opt目種が記載されており、蝶とセセリチョウは約 17,950 種、残りは mo moであると推定されています。[2] [19]鱗optopt目の大部分は熱帯地方で見られるが、ほとんどの大陸にかなりの多様性が存在する。北米には 700 種以上の蝶と 11,000 種以上の has hasが生息しており[20] [21]、オーストラリアからは約 400 種の蝶と 14,000 種の moが報告されています。[22]動物地域における鱗opt目の多様性は、1991 年にジョン・ヘップナーによって、一部は文献からの実際のカウント、一部はロンドン自然史博物館(ロンドン) と国立自然史博物館(ワシントン)のカード索引に基づいて推定されました。)、および部分的に見積もり: [5]

各動物群における鱗opt目の多様性
旧北区 新北区 新熱帯区 アフロトロピック インド・オーストラリア
( IndomalayanAustralasianOceanian 領域を含む)
推定種数 22,465 11,532 44,791 20,491 47,287

成虫の蝶の部分
A – 頭、B – 胸郭、C – 腹部、1 – 前胸腺シールド、2 – 気管、3 – 真脚、4 – 腹部中腹脚、5 – 肛門前脚、6 – 肛門板、7 – 触手、a – 目、b – ステムマタ (オセリ)、c – アンテナ、d – 下顎、e – 関節唇、f – 前頭三角形。

optopt目は、主に体の外部部分と付属肢、特にが存在することによって、他の目と形態学的に区別されます。蝶やmoのサイズは、体長がわずか数ミリの微細鱗 micro目から、アレクサンドラトリバネチョウヨナグニサンなど、翼幅が 25 センチ (9.8 インチ) を超える目立つ動物までさまざまです[23] : 246 のopt目は 4 段階のライフサイクルを経る:; 幼虫または毛虫; ; そして成虫(複数形:想像) /成虫であり、基本的な身体構造の多くのバリエーションを示しており、これらの動物に多様なライフスタイルや環境に利点を与えます。

口パーツが見える毛虫の顔

頭は、多くの感覚器官や口の部分が見られる場所です。成虫と同じように、幼虫にも強化された、または硬化した頭のカプセルがあります。[24]ここでは、2 つの複眼と、鱗oseopt特有の隆起した斑点または感覚毛のクラスターであるchaetosemaが発生しますが、多くの分類群がこれらの斑点の一方または両方を失っています。触角は、種間、さらには異なる性別間でさえも形に大きな違いがあります。蝶の触角は通常、糸状で club club club棒のような形をしており、スキッパーの触角は引っ掛かり、 mo mo moの触角はさまざまに拡大または分岐した鞭毛の節を持っています。enlarged mo moの中には、触角が大きくなったり、先端が先細りで引っかかったりするものがあります。[25] : 559–560

上顎galeaeは修飾細長い形成する口先を吻部は、花や他の液体から蜜を吸うために使用されていないときは、通常、小さな筋肉によって頭の下でコイル状に保たれている 1 から 5 つのセグメントで構成されています。いくつかの基底mo moには、祖先のようにまだ下顎、または別個の動く顎があり、これらはコバネガ科を形成します。[24] [25] : 560 [26]

キャタピラーと呼ばれる幼虫は、強化された頭のカプセルを持っています。毛虫には吻がなく、個別の咀嚼口があります。[24]下顎と呼ばれるこれらの口の部分は、幼虫が食べる植物を噛み砕くために使用されます。下顎、または陰唇は弱いですが、絹を作るために使用される器官である紡糸口金を持っていることがあります。頭部は大きな側葉でできており、それぞれに最大 6 つの単純な目の楕円があります。[25] : 562–563

胸郭

胸部は、三個の融合セグメントで構成されているprothoraxmesothorax、及びmetathorax一対の脚部と、それぞれ。最初のセグメントには、最初の足のペアが含まれます。蝶ファミリーのいくつかの男性ではタテハチョウ科、前足が大幅に削減され、歩いたり止まっのために使用されていません。[25] : 586 3対の脚はウロコで覆われている。鱗optopt目には足に嗅覚器官があり、蝶が食べ物を「味見」したり「匂いを嗅いだりする」のを助けます。[27]幼虫の形態には、3 対の真の足があり、最大 11 対の腹部の足 (通常は 8 本) と、頂端のかぎ針編みと呼ばれるフックレットがあります。[14]

2 対の wingsは、中央と 3 番目のセグメント、またはそれぞれ中胸後胸にあります。より最近の属では、2 番目のセグメントの翼がより顕著ですが、いくつかのより原始的な形態では、両方のセグメントの同じサイズの翼を持っています。翼は帯状疱疹のように配置された鱗で覆われており、非常に多様な色とパターンを形成しています。中胸には、空気中の mo moや蝶を推進するためのより強力な筋肉があり、このセグメントの翼 (前ew) はより強力な静脈構造を持っています。[25] : 560最大のスーパーファミリーであるヤガ上科は鼓膜または聴覚器官として機能するように変更された翼を持っています。[28]

毛虫は、毛のような突起または他の突起を持つことがある細長い柔らかい体を持ち、3対の真の脚、0から11対の腹部脚(通常は8本)、および頂端のかぎ針編みと呼ばれるフックレットを備えています. [14]胸部には通常、各セグメントに一対の脚があります。胸部はまた、中胸部と後胸部の両方に多くの気道が並んでいますが、いくつかの水生種は例外で、代わりにえらの形をしています[25] : 563

腹部

上のキャタピラーprolegs キアゲハ

腹部は、胸部よりも硬化が進んでいないため、10 のセグメントで構成されており、その間に膜があり、関節運動が可能です。最初のセグメントにある胸骨は、一部の家族では小さく、他の家族では完全に欠如しています。最後の 2 つまたは 3 つのセグメントは、種の生殖器の外部部分を形成します。鱗optopt生殖器は非常に多様であり、多くの場合、種を区別する唯一の手段です。男性の生殖器には、交尾中に女性をつかむために使用されるため、通常は大きいvalva が含まれます。女性の生殖器には、3 つの異なるセクションがあります。

基底 mo moの雌には生殖器が 1 つしかなく、交尾および産卵管または産卵器官として使用されます。ガ種の約 98% は、交尾のための別の器官と、雄の精子を運ぶ外管を持っています。[25] : 561

毛虫の腹部には、通常、腹部の 3 番目から 6 番目のセグメントに位置する 4 対の前脚と、肛門のそばにある別の 1 対の腹脚があり、それらには股関節と呼ばれる小さなフックのペアがあります。これらは、特に多くの腹足を欠く種 (例えば、シャクガ科の幼虫)で、つかんで歩くのに役立ちます。prolegsは、複数(例えば、退屈で砂に住むに適合されている他のグループに完全に存在しないかもしれないが、いくつかの基礎蛾では、これらprolegsは、身体のすべてのセグメント上にあってもよいProdoxidaeNepticulidaeそれぞれ)。[25] : 563

スケール

翼の鱗は、翼の色とパターンを形成します。ここに示されているスケールは層状です。いくつかの緩い鱗に小花柄が付いているのが見られます。

鱗opt目の胸部と腹部の翼、頭、および一部は微細な鱗で覆われており、この目からその名前の由来となっています。ほとんどの鱗は層状、または刃のようなもので、小花柄が付いていますが、他の形態は毛髪のようなものや、二次性徴として特殊化されている場合があります。[29]

ラメラの内腔または表面は複雑な構造をしています。含まれる着色顔料、またはフォトニック結晶回折格子を含むメカニズムによる構造着色によって、色を与えます[30]

鱗は、断熱、体温調節、フェロモンの生成(男性のみ)、[31]滑空飛行の補助として機能しますが、最も重要なのは、生物がカモフラージュ擬態によって身を守るのに役立つ、鮮やかまたは不明瞭なパターンの多様性です。ライバルや潜在的な交尾相手を含む他の動物への信号として機能します[29]

スケールの電子顕微鏡画像
翼のパッチ(×50)
スケールアップ(×200)
シングルスケール(×1000)
スケールの微細構造(×5000)

生殖器系

蝶や蛾の生殖器系、オスの生殖器は複雑で不明です。女性の場合、3 種類の性器は、関連する分類群に基づいています。「モノトリシアン」、「エキソポリアン」、「二門」です。モノトリシアン タイプでは、受精および産卵として機能する胸骨 9 および 10 の融合セグメント上の開口部があります。エクソポリアン タイプ (ヘピアロイデアムネサルカエオイデア) では、受精と産卵のための 2 つの別々の場所があり、どちらも単トリシアン タイプと同じ胸骨、つまり 9 と 10 に発生します。[23]二門グループは、精子を運ぶ内部管を持っています。交尾と産卵のための別々の開口部。[4]ほとんどの種では、生殖器は2つの柔らかい葉に隣接していますが、いくつかの種では、裂け目や植物組織の内部などの領域で産卵するために特殊化して硬化している場合があります. [23]ホルモンとそれらを生成する腺は、内分泌系と呼ばれるライフ サイクルを経て、蝶と andの発達を動かします最初の昆虫ホルモンの前胸腔刺激ホルモン(PTTH) は、種のライフ サイクルと休眠を操作します。[32]このホルモンは、によって生成されるコーパスallataコーパスcardiaca、それも格納されます。いくつかの腺は、シルクの生産や、唇の唾液の生産などの特定のタスクを実行するために特化しています。[33] : 65, 75コーパス カルカは PTTH を生成しますが、アラタ体も幼若ホルモンを生成し、前胸腺は脱皮ホルモンを生成します。

消化器系

消化器系、前腸の前方領域は、彼らが大部分の液体のためのものである彼らが食べる食べ物、それを必要とするよう咽頭吸引ポンプを形成するように変更されました。食道は、以下とリード咽頭の後方に、いくつかの種で作物の形を形成しています。中腸は短くまっすぐで、後腸は長く、コイル状です。[23]鱗opt目種の祖先は、ハチ目に由来し、中腸 ceca を持っていたが、これは現在の蝶や moでは失われている. 代わりに、最初の消化以外のすべての消化酵素は、中腸細胞の表面に固定されています。幼虫では、前部および後部の中腸領域にそれぞれ長い首と柄のある杯細胞が見られます。昆虫の杯細胞は、幼虫が摂取した葉から吸収される正のカリウムイオンを排出します。ほとんどのチョウとガは通常の消化サイクルを示しますが、異なる食餌を持つ種は、これらの新しい要求を満たすために適応する必要があります。[25] : 279

タテハチョウ科の成人男性の内部形態。主要な器官系のほとんどが示され、その家族の 特徴的な前足が減少している: コーパスには、アラタ体とコーパス心筋が含まれる。

循環系

循環系体液、または昆虫血液、の形で循環加熱するために使用される温度調節条件が不利であるときに本体の残りの部分に転送される筋肉の収縮が熱を発生します、。[34]鱗optopt目の種では、血リンパは、心臓または気管への空気の取り込みのいずれかによって、何らかの拍動器官によって翼の静脈を循環しています。[33] : 69

呼吸器系

空気は、鱗 and目の呼吸器系を通過するときに、腹部と胸部の側面に沿った気管から取り込まれ、気管に酸素を供給します3 つの異なる気管が酸素を供給し、種の体全体に拡散します。背側気管は背側筋肉組織と血管に酸素を供給し、腹側気管は腹側筋肉組織と神経索に酸素を供給し、内臓気管は腸、脂肪体、生殖腺に酸素を供給します。[33]71、72

性的二形のミノムシ ( Thyridopteryx ephemeraeformis ) の交尾: 雌は飛べない。
Heliconiusの西半球の熱帯から蝶がために、古典的なモデルです ミュラー擬態

多態性は、単一の種内の色と属性の数が異なる形態または「変異」の外観です。[14] : 163 [35]鱗optopt目では、多型は集団内の個体間だけでなく、性的二型としての間、地理的多型における地理的に離れた集団間、および年の異なる季節に飛んでいる世代間でも見られます。季節的多型又はpolyphenism)。いくつかの種では、多型は 1 つの性別、通常は女性に限定されます。これは、多くの場合の現象が含ま擬態擬態モーフは、特定の種の個体群にnonmimeticモーフと一緒に飛びます。多型は、特定のレベルで発生し、個体の全体的な形態学的適応における遺伝的変異と、種内の特定の特定の形態学的または生理学的特性の両方で発生します。[14]

ここで環境多型、特性が継承されていないが、多くの場合、鱗翅目に、一般的に、特にの蝶の家族に、季節モーフの形で見られるpolyphenism、と呼ばれタテハチョウ科シロチョウ科旧世界pierid蝶、黄色の共通の草(キチョウは)、持続時間が13時間を超える長い一日によってトリガ暗い夏の大人のモーフを、持っていながら、postmonsoon期間中に12時間以下誘発淡いモーフの短い昼間の期間. [36]ポリフェニズムはイモムシでも発生し、オオシモフリエガ、Biston betulariaなどがその例です。[37]

地理的な孤立は、種の発散をさまざまな形態に引き起こします。良い例は、インドの白人オオイチモンジLimenitis procris です。これには 5 つの形態があり、それぞれが大きな山脈によって地理的に互いに分離されています。[38] 26地理的多型のアンさらに劇的ショーケースは、アポロ蝶Parnassiusアポロ)。アポロは小さな地元の個体群に住んでおり、したがって互いに接触しておらず、その強い狭所性と弱い移動能力と相まって、1つの種の個体群間の交配は実際には発生しません。これにより、彼らは600以上の異なるモーフを形成し、その翼の斑点の大きさは大きく異なります。[39]

共通草黄色、季節diphenism キチョウ
乾季の形
雨季のフォーム

性的二型は、ある種のオスとメスの間の違いの発生です。鱗optopt目では、それは広範であり、遺伝的決定によってほぼ完全に設定されています。[36]性的二型は、パピリオノイド科のすべての科に存在し、シジミチョウシロチョウ科、およびタテハチョウ科の特定の分類群でより顕著ですわずかに異なる色パターンの組み合わせから完全に異なる色パターンの組み合わせまで異なる色の変化とは別に、第二次性徴も存在する可能性があります。[38] : 25自然選択によって維持された異なる遺伝子型も同時に発現する可能性があります。[36]アゲハチョウ科のいくつかの分類群の場合、主にその種の男性が利用できないレベルの保護を得るために、多形性および/または模倣性の女性が発生します。性的二型の最も顕著な例は、よく発達した羽と羽のような触角を持つ強い飛翔体である成虫のオスと比較して、ミノムシの多くの種の成体のメスの羽、脚、および口の痕跡だけを持っています。[40]

2 つの異なるカラー バリエーションを示すLaothoe populi (ポプラ スズメガ) の交尾ペア

鱗optopt目の種は完全変態または「完全変態」を起こします。彼らのライフ サイクルは通常、幼虫さなぎ成虫または成虫で構成されます。[14]幼虫は一般に呼ばれ毛虫、及び絹中にカプセル化蛾の蛹が呼び出され蝶の露出蛹が呼び出されている間、chrysalides

休眠中の鱗opt目

種が一年中繁殖しない限り、チョウやガは休眠状態に入る可能性があります。休眠状態は、昆虫が不利な環境条件で生き残ることを可能にする休眠状態です。

交尾

通常、オスはメスよりも早く羽化(羽化)を開始し、メスの前に数がピークに達します。どちらの性別も、羽化の時までに性的に成熟しています。[25] : 564蝶と moは、移動する種を除いて、通常は互いに結びつきません。交尾は、通常、ほとんどの蝶のような昼行性の種で、通常は視覚刺激を使用して、成体 (雌または雄) が配偶者を引き付けることから始まりますしかし、ほとんどすべてのガの種を含むほとんどの夜行性種のメスは、フェロモン使ってオスを誘引し、時には遠方からも誘います。[14]いくつかの種は、音響求愛の形で従事するか、水玉スズメバチ、Syntomeida epilaisなどの音や振動を使用して配偶者を引き付けます。[41]

適応には、化性と呼ばれる 1 世代、2 世代、またはそれ以上の世代が含まれます(それぞれユニボルティズム、バイボルティズム、マルチビズム)。温帯気候のほとんどの鱗optは単化性であるが、熱帯気候ではほとんどが2つの季節的なひなを持っている. 他の何人かは、彼らが得ることができるあらゆる機会を利用して、一年中継続的に交尾するかもしれません. これらの季節的適応はホルモンによって制御され、生殖のこれらの遅延は休眠と呼ばれます。[25] : 567多くの鱗optopt目種は、交尾して卵を産んだ後、羽化後数日間しか生きられず、すぐに死亡します。数週間はまだ活動的で、越冬し、天候が好転すると再び性的に活発になるか、休眠する人もいます。最も最近に雌と交尾した雄の精子が受精した可能性が最も高いですが、以前の交尾の精子がまだ優勢である可能性があります。[25] : 564

ライフサイクル

アゲハチョウのライフ サイクルの 4 つの段階

鱗翅目は通常、性的に再現している卵生いくつかの種と呼ばれるプロセスで出生性を示すものの、(産卵)卵胎生違いの様々な-layingと卵の数が起こる築きました。いくつかの種は、単に(これらの種は、通常、彼らは例えば植物、さまざまな食べ意味、多食幼虫を持って飛行中に卵を落としhepialidsといくつかのnymphalidsを[42]ほとんどは近く、または宿主植物上の幼虫の餌に自分の卵を産むながら。産卵される卵の数は、ほんの数個から数千個までさまざまです。[14]チョウとガの両方の雌は、本能的に、そして主に化学的手がかりによって宿主植物を選択する. [25] : 564

卵は、幼虫として摂取された材料から、またいくつかの種では、交尾中に男性から受け取った精phore derivedから得られます。[43]卵は雌の 1000 分の 1 の質量しかないが、卵の中で自分の質量まで産むことができる。メスは年をとるにつれて小さな卵を産みます。より大きなメスはより大きな卵を産みます。[44]卵は、絨毛膜と呼ばれる硬い隆起のある殻の保護外層で覆われています。ワックスの薄いコーティングで裏打ちされており、卵の乾燥を防ぎます。各卵子には、精子が卵子に侵入して受精できるようにするための、一端に小さな漏斗状の開口部、つまりマイクロパイルが多数含まれています。蝶と mo moの卵は、種によってサイズに大きな違いがありますが、すべて球形または卵形です。

ほとんどのチョウでは、卵の段階は数週間続きますが、冬の前に産まれた卵は、特に温帯地域休眠し、孵化は春まで遅れることがあります。他の蝶は春に卵を産み、夏に孵化することがあります。これらの蝶は通常、温帯種です (例: Nymphalis antiopa )。

幼虫

幼虫は通常、植物を食べて生きています

幼虫または毛虫は、孵化後の生活環の最初の段階です。毛虫は、「円筒形の体、短い胸部脚、および腹部の前脚 (仮足) を持つ特徴的な多脚幼虫」です。[45]それらは、硬皮の内側融合によって形成された前頭縫合糸を備えた硬化した頭部嚢、咀嚼のための下顎(口の部分)、および毛髪のような突起または他の突起を持つことがある柔らかい管状のセグメント化された体を持っています。脚、および追加のプロレグ(最大 5 ペア)。[46]体は 13 のセグメントで構成されており、そのうち 3 つは胸部、10 は腹部です。[47]ほとんどの幼虫は草食動物ですが、肉食動物(アリや他のイモムシを食べるものもあります) や腐食生物もいくつかあります。[46]

さまざまな草食性種が植物のあらゆる部分を食べるように適応しており、通常、それらの宿主植物に対する害虫と見なされます。果実に卵を産む種もあれば、衣服や毛皮に卵を産む種もいます (例えば、コイガである Tineola bisselliella )。一部の種は肉食性であり、他の種は寄生性です。いくつかのlycaenidのような種Phengarisのrebeliがあり、社会の寄生虫Myrmicaのアリの巣。[48]の種シャクトリムシからハワイはハエをキャッチして食べるという肉食幼虫を持っています。[49]一部のイモムシは水生です。[50]

幼虫は 1 年に数世代で急速に成長します。ただし、種によっては発生に最大 3 年かかる場合があり、Gynaephora groenlandica のような例外的な例では 7 年かかります。[14]幼虫期は、摂食期と成長期が発生する段階であり、幼虫は定期的にホルモン誘発性脱皮を受け、最終的な幼虫 - -の脱皮を受けるまで、さらに発達します。

チョウとガの両方の幼虫は、潜在的な捕食者を抑止する擬態を示します。一部の毛虫は、頭の一部を膨らませてヘビのように見せる能力を持っています。多くには、この効果を高めるために義眼があります。いくつかの毛虫は、防御に使用される臭いの化学物質を生成するためにさらされるオスメタリア(アゲハチョウ)と呼ばれる特別な構造を持っています。宿主植物にはしばしば有毒物質が含まれており、毛虫はこれらの物質を隔離して成虫の段階まで保持することができます。これにより、鳥や他の捕食者にとって味が悪くなります。そのような不快感は、明るい赤、オレンジ、黒、または白の警告色を使用して宣伝されます。植物の有毒な化学物質は、昆虫に食べられないようにするために特別に開発されていることがよくあります。昆虫は、対抗手段を開発したり、自分自身の生存のためにこれらの毒素を利用したりします。この「軍拡競争」は、昆虫とその宿主植物の共進化をもたらしました。[51]

翼の開発

幼虫の外から見える翼の形はありませんが、幼虫を解剖すると、腹部のセグメントに見られる気道の代わりに、第2および第3の胸部セグメントに見られるディスクとして発達中の羽を見ることができます. 翼のディスクは、翼の基部に沿って走る気管に関連して発生し、小さな管によって幼虫の外側の表皮に接続されている薄い周脚膜に囲まれています。翼のディスクは非常に小さく、最後の幼虫の齢が劇的に大きくなり、翼の静脈の形成に先立って翼の基部から分岐する気管によって侵略され、翼のいくつかのランドマークに関連するパターンが発達し始めます。[52]

pの近くでは、hemo theは体液からの圧力を受けて表皮の外に押し出されますが、最初は非常に柔軟で脆弱ですが、pupupuが幼虫のキューティクルを切り離す頃には、 theyの外側のキューティクルにしっかりと接着しています (直方体の pで)。数時間以内に、翼は固く体に密着したキューティクルを形成するため、 pを拾い上げて扱うことができるので、翼を損傷することはありません。[52]

約 5 ~ 7 齢で[53] : 2628または脱皮すると、PTTH などの特定のホルモンがecdysoneの生成を刺激し、昆虫の脱皮を開始します。幼虫はに発展し始めな足や羽などの他の人が成長を受けながら、幼虫の体の部分の特定を、腹部prolegsとして、縮退を:。適切な場所を見つけた後、動物は最後の幼虫の甘皮を脱ぎ捨て、その下にあるpupuの甘皮を露出させます。

種に応じて、pu silkは絹の co in coで覆われている場合、さまざまな種類の基質に付着している場合、地面に埋まっている場合、またはまったく覆われていない場合があります。成虫の特徴は、externalpupuで外部から認識できます。成体の頭部と胸部の付属器はすべて、表皮 (触角口の部分など) の内側に覆われており、触角に隣接して翼が巻き付けられています。[25] : 564いくつかの種のp The pには機能的な下顎がありますが、他の種ではpu manの下顎が機能的ではありません。[24]

pupupuの甘皮は高度に硬化していますが、下腹部の一部は融合しておらず、膜の間にある小さな筋肉を使って動くことができます。たとえば、 Movingを動かすことで、さなぎが太陽から逃げるのに役立つ可能性があります。メキシコトビマメの蛾(Cydiaののsaltitansは)これを行います。幼虫は豆(セバスティアニア種)に落とし戸を切り、その豆を避難所として利用します。急激な温度上昇で、中のさなぎがピクピクと震え、中の糸を引っ張ります。ウィグリングは、寄生バチがさなぎに卵を産むのを防ぐのにも役立ちます他の種の moは、カチカチと音を立てて捕食者を阻止することができます。[25] : 564、566

さなぎが閉じる(出てくる)までの時間は大きく異なります。オオカバマダラはchchの中に 2 週間滞在することがありますが、他の種は 10 か月以上休眠状態にとどまる必要があります。成虫は、腹部のフックを使用するか、頭にある突起からpupupuから出ます。最も原始的なガ科に見られる下顎は、co co coから逃げるために使用されます (たとえば、コバネガ)。[14] [25] : 564

大人

ほとんどの鱗optopt目種は羽化後長くは生きず、配偶者を見つけて卵を産むのに数日しか必要ありません。他のものは、より長い期間 (1 週間から数週間) 活動を続けたり、オオカバマダラのように休眠して越冬したり、環境ストレスを待ったりします。微小鱗 adultopt目の成体の中には、生殖に関連した活動が起こらない段階を経て、夏から冬まで続き、春先に交尾と産卵が続くものがあります。[25] : 564

ほとんどの蝶と mo moは陸生ですが、多くの鱗 P P truly目は真に水生であり、成虫を除くすべての段階が水中で発生します。ErebidaeNepticulidaeCosmopterygidaeTortricidaeOlethreutidaeNoctuidaeCossidae、およびSphingidaeなどの他の科の多くの種は、水生または半水生です。[54] : 22

フライト

飛翔は蝶やopt moの生活の重要な側面であり、ほとんどの鱗opt目種は羽化後長生きしないため、捕食者を避けたり、食物を探したり、適時に交尾相手を見つけたりするために使用されます。これは、ほとんどの種の移動の主な形態です。鱗opt目では、前ewと後wingが機械的に結合し、同期して羽ばたきます。飛行は前moto運動、または主に前ewの動きによって駆動されます。伝えられるところによると、鱗optoptopt目は後 whenwingwingが切断されても飛べますが、直線飛行と旋回能力が低下します。[55]

鱗optopt目の種が飛ぶには、約 77 ~ 79 °F (25 ~ 26 °C) の暖かさが必要です。彼らは体温が十分に高いことに依存しており、自分で体温を調節することはできないため、これは環境に依存しています。寒冷地に生息するチョウは、羽を使って体を温めます。彼らは日光を浴び、日光を最大限に浴びるように羽を広げます。より暑い気候では、蝶は簡単に過熱する可能性があるため、通常、1 日の涼しい時間帯、早朝、午後遅く、または夕方にのみ活動します。日中は日陰で休む。いくつかのより大きな体の厚い ( (例えば、スズメガ科) は、翼を振動させることによって、ある程度自分自身の熱を発生させることができます。腹部の温度は飛行にとって重要ではありませんが、飛行筋肉によって生成される熱は胸部を暖めます。一部のガは、過熱を避けるために、毛むくじゃらのうろこ、内部の気嚢、および胸部と腹部を分離し、腹部をより涼しく保つ他の構造に依存しています。[56]

一部の種の蝶は、時速48.4 キロメートル (30.1 mph) で進むサザンダーツなど、速い速度に達することができますスフィンジッドは最も速く飛ぶ昆虫の一部であり、時速 50 キロメートル (31 mph) を超える速度で飛ぶことができ、翼幅が 35 ~ 150 ミリメートル (1.4 ~ 5.9 インチ) の昆虫もいます。[1] [57]一部の種では、飛行に滑空要素が存在することがあります。飛行は、ホバリングとして、または前進または後進として発生します。[58]などの蝶と蛾種においてホーク蛾蜜に供給するときに花の上に一定の安定性を維持する必要があるように、ホバリングが重要です。[1]

ナビゲーション

投光器に引き寄せられた飛翔する moの長時間露光画像

ナビゲーションは鱗optoptopt目の種にとって、特に移動する種にとって重要です。より多くの種が移動する蝶は、時間補正された太陽コンパスを使用して移動することが示されています。彼らは偏光を見ることができるので、曇った状態でも方向を変えることができます。紫外スペクトルに近い領域の偏光が特に重要であることが示唆されています。[59]ほとんどの回遊蝶は、繁殖期が短い半乾燥地域に生息する蝶です。[60]宿主植物の生活史も蝶の戦略に影響を与える. [61]他の理論には、風景の使用が含まれます。鱗opt目は、海岸線、山、さらには道路を使って向きを変えることがあります。海の上では、海岸がまだ見えている場合、飛行方向ははるかに正確です。[62]

多くの研究では、 moが移動することも示されています。ある研究では、 mo moの心臓と矢の研究が示唆しているように、多くの moが地球の磁場を利用して移動している可能性があることが示されました[63]別の研究では、の遊走挙動の銀Y、示した方向の大きな意味を示唆し、さらに高い高度で、種が変化風とのコースを修正することができ、良好な風で飛んで好みます。[64] [65]パナマのAphrissa statira、磁場にさらされると航行能力を失い、地球の磁場を利用していることを示唆している。[66]

Moは人工光を繰り返し周回する傾向を示します。これは、彼らが横方向と呼ばれる天体ナビゲーションの手法を使用していることを示唆しています月のような明るい天体の光に対して一定の角度関係を維持することにより、彼らはまっすぐに飛ぶことができます。天体は非常に遠く離れているため、長距離を移動しても、 moと光源の間の角度の変化は無視できます。さらに、月は常に視野の上部または地平線上にあります。mo mo muchが人工光と遭遇し、それをナビゲーションに使用すると、水平線の下にいるだけでなく、短い距離で角度が著しく変化します。mo lightは本能的に光の方に向きを変えて修正しようとし、空中の mo downwardを下に向かって急降下させ、近距離ではその結果、光源にますます近づく螺旋状の飛行経路が形成されます。[67] 1972年にヘンリー・シャオによってマッハバンドと呼ばれる視覚的歪みによってwith mo impairedが損なわれる可能性があるという考えなど、他の説明が提案されている.彼は、 safety moは安全を求めて空の最も暗い部分に向かって飛んでいると述べた.マッハ バンド領域の周囲のオブジェクトを囲む傾向があります。[68]

移行

オオカバマダラカリフォルニア州サンタクルスの群れで見られ 、西側の個体群が冬に移動する

昆虫は乾季やその他の不利な条件を逃れるために移動するため、鱗optopt目の移動は通常季節です。移動するほとんどの鱗optans目は蝶であり、移動距離はさまざまです。移行が含まれていることをいくつかの蝶喪マント塗装の女性アメリカ人女性赤提督、および共通トチノキを[53] : 29–30長距離を移動する注目すべきmoボゴン・モスです。[69]最もよく知られているのは、オオカバマダラの東部の個体群であるメキシコからアメリカ合衆国北部とカナダ南部への移動であり、距離は約 4,000–4,800 km (2,500–3,000 マイル) です。他のよく知られている渡り鳥には、ペイントされた女性といくつかのダラチョウが含まれます。インド半島ではモンスーンに伴う壮大で大規模な移動が見られます。[70]移行は、翼タグと安定した水素同位体を使用して、より最近研究されています。[71] [72]

Mos Moも移動を行い、その一例がウラニドです。Urania fulgensは、新熱帯区の他のどの昆虫にも勝てない可能性のある人口爆発と大規模な移動を経験しますコスタリカパナマ限り、5ヶ月のための衰えない続け、最初の人口移動は、7月と8月上旬に開始することができ、年によっては、非常に大規模なことがあります。[73]

コミュニケーション

グループ Melitaeaのathalia近く Warkaポーランド

フェロモンは、種、特に mo間の交尾儀式に一般的に関与していますが、他の形態のコミュニケーションの重要な側面でもあります。通常、フェロモンは男性または女性のいずれかによって生成され、アンテナで異性のメンバーによって検出されます。[74]多くの種では、女性の腹部の下にある第 8 セグメントと第 9 セグメントの間の腺がフェロモンを生成します。[14]コミュニケーションは、体のさまざまな部分をこすり合わせることで音を出す、ストライドを介して発生することもあります。[65]

Mo Mo Moは、音や振動を使って配偶者を引き寄せ、求愛として音響的なコミュニケーションを行うことが知られています。他の昆虫と同様、 moは腹部の鼓膜を使ってこれらの音を拾います。[75]例としては、水玉模様のスズメバチ( Syntomeidaepilais ) があり、人間が通常検出できる周波数 (約 20 kHz) を超える周波数の音を生成します。これらの音は、葉や茎などの基質を振動させたり、振動させたりするため、触覚によるコミュニケーション、つまりタッチによるコミュニケーションとしても機能します。[41]

多くの種カモフラージュとして色を使用しているため、ほとんどの moは明るい色を欠いていますが、蝶は視覚的なコミュニケーションに従事しています。たとえば、モンシロチョウの雌は、紫外光を使用して通信し、翼背の表面にあるこの範囲の色の鱗と通信します。彼らが飛ぶとき、羽を下に向けるたびに紫外線の短い閃光が発生します。オスは、これを潜在的な交尾相手の飛行のサインとして明らかに認識します。翼からのこれらの閃光は、空中求愛ディスプレイに従事するいくつかのオスを引き付ける可能性があります。[75]

Mo Mo Moと蝶は、自然の生態系において重要です。彼らは食物連鎖の不可欠な参加者です。顕花植物や捕食者と共進化した鱗optopt目の種は、鱗opt目の幼虫、 p p、成虫の段階に含まれる独立栄養生物従属栄養生物の栄養関係のネットワークを形成しています幼虫とp p pは、鳥や寄生虫食性昆虫の餌となるリンクです。成鳥は、はるかに幅広い消費者 (鳥、小型哺乳類、爬虫類など) の食物網に含まれています。[25] : 567

防御と捕食

捕食者を追い払うために不快な匂いを発する オスメリウムを示すキアゲハの幼虫

鱗optopt目の種は柔らかく、壊れやすく、ほとんど無防備ですが、未熟な段階はゆっくりと動くか動かないため、すべての段階が捕食にさらされます。成虫のチョウとガは、コウモリトカゲ両生類トンボクモの餌食になります。コガネグモの1 種であるコガネグモは、蝶やmo moを食べ、それらを捕食するときに、最初に絹で包むよりも長い噛みつきを示します。これは、固定化戦術として機能すると理論化されています。[76]毛虫と p pは、鳥だけでなく、無脊椎動物や小型哺乳類、菌類や細菌の餌食にもなります。寄生し、寄生蜂やハエは、彼らがその体内に孵化し、その組織を食べて、最終的にそれを殺すキャタピラで卵を産むことがあります。昆虫食の鳥は、おそらく最大の捕食者です。鱗optopt目、特に未熟な段階は、ヨーロッパのシジュウカラなど、多くの食虫鳥にとって生態学的に重要な食物です。

捕食者と被食者の間で進化的軍拡競争」が見られます。鱗opt目は、形態学的特徴の進化や生態学的なライフスタイルや行動の変化など、防御と保護のための多くの戦略を開発してきました。これらには、警戒色擬態カモフラージュ、脅威のパターンと表示の開発が含まれます。[77]ヨタカのような少数の鳥だけが、夜行性の鱗opt as目を狩ります。彼らの主な捕食者はコウモリです。繰り返しますが、「進化的軍拡」が存在し、超音波を聞く能力や、場合によっては音を発する能力など、主要な捕食者から逃れるための mo evolutionの多くの進化的適応につながりました。鱗opt目の卵も捕食されます。ゼブラ アゲハチョウの幼虫など、一部の毛虫は人食い虫です。

鱗翅目のいくつかの種は、このようなアメリカでの君主蝶のように捕食者、に有毒でAtrophaneuraの種(バラ、風車、など)アジアで、だけでなく、アゲハのアンティマチャス、およびbirdwingsそれぞれ、アフリカ、アジアで最大の蝶、 . 彼らは、自分が食べた植物から化学物質を隔離して自分の組織に取り込むことで毒性を獲得します。一部の鱗opt目は、独自の毒素を生成します。有毒なチョウやガを食べる捕食者は、それらの種を食べないように学び、病気になり、激しく嘔吐することがあります。以前に有毒な鱗opt目を食べた捕食者は、将来的に同様のマーキングを持つ他の種を避け、他の多くの種も救う可能性があります。[77] [78]有毒なチョウと幼虫は、捕食者に毒性についての指標として明るい色と印象的な模様を発達させる傾向がある. この現象は、色覚異常として知られています。[79]一部の毛虫、特にアゲハチョウ科のメンバーには、幼虫の前胸腺セグメントに見られるY 字型の突出腺であるosmeteriumが含まれています[77]脅かされると、毛虫は捕食者を追い払うために器官から不快な臭いを放ちます。[80] [81]

カモフラージュも重要な防御戦略であり、周囲の環境に溶け込むように色や形を使用します。鱗opt目の種の中には、周囲と混ざり合って捕食者に発見されにくいものがあります。毛虫は、宿主植物と一致する緑の色合いを示すことができます。小枝や葉など、食べられないもののように見えるものもあります。たとえば、嘆きのマントは翼を折り返すと、木々の背景にフェードインします。一般的なシロオビアゲハ( Papilio polytes ) やニシトラフアゲハなどのいくつかの種の幼虫は、鳥の糞のように見えます。[77] [82]例えば、成人スカシバガ科の(またclearwing蛾として知られている)種が十分に似て全体的な外観有するスズメバチまたはスズメバチ、それはおそらく蛾はによって捕食の減少得るようにするBatesian擬態を[83] アイスポットは、一部の蝶や andが使用する一種の自己擬態です蝶では、斑点はさまざまな色の鱗の同心リングで構成されています。提案されたアイスポットの役割は、捕食者の注意をそらすことです。目との類似性は、これらの翼のパターンを攻撃する捕食者の本能を引き起こします。[84]

ベイツ型およびミューラー型擬態複合体は鱗opt目でよく見られます。遺伝子多型と自然選択は、そうでなければ食用に適する種 (模倣) を生み出し、非食用種 (モデル) に類似することで生存の優位性を獲得します。そのような模倣複合体はBatesianと呼ばれ、最も一般的に間例で知られているlimenitidine 総督蝶食用に関連しdanaineの君主。実際、総督は君主よりも有毒であり、この類似性はミュラーの擬態の場合と見なされるべきです. [85]ミューラー擬態では、通常は分類学的順序内の非食用種は、昆虫の非食用性について学ぶ必要がある捕食者によるサンプリング率を減らすために、互いに似ていることが有利であることがわかります。有毒なドクチョウ属のタクソンは、最も有名なミュラー管複合体の 1 つを形成します。[86]現在、さまざまな種の成体が互いに非常によく似ているため、詳細な形態学的観察と、場合によっては解剖または遺伝子分析を行わないと、種を区別できません。

Moは明らかにコウモリの発する範囲を聞くことができ、コウモリは mo moの主な捕食者であるため、実際に飛んでいる moは回避行動をとります。超音波周波数はヤガ科の反射作用を引き起こし、攻撃を回避するために飛行中に数インチ落下させます。[87] ヒトリガ亜科は、コウモリと同じ範囲内でクリック音を発し、コウモリに干渉し、コウモリをエコーロケーションしようとする試みを阻止します。[88]

受粉

ナデシコの種から蜜を飲む、空を飛ぶ ハチドリスズメガ

鱗optopt目のほとんどの種は、何らかの形の虫媒花(より具体的には、蝶と mo moのそれぞれに対して精神好性と好熱性)、または受粉従事しています。[89]ほとんどの成虫のチョウとガは、花のにある蜜を食べ、その吻を使って花びらの付け根に隠された蜜に到達する. その過程で、成虫は花の雄しべを擦りそこで生殖花粉が作られ、蓄えられます。花粉は成虫の付属肢に移され、成虫は次の花に飛んで餌を与え、無意識に次の花の柱頭花粉を堆積させ、そこで花粉が発芽して種子を受粉させます。[25] : 813–814

蝶によって受粉された花は、大きくて派手で、ピンクまたはラベンダー色である傾向があり、多くの場合着地領域があり、蝶は通常空を飛ぶので、通常は香りがします。蝶はありませんので、ダイジェスト花粉を(を除くheliconid種[89]多くの蜜は、花粉より提供されています)。花には簡単な蜜標があり、蜜腺は通常、細い管または拍車の中に隠れており、蝶の長い「舌」が届きます。Thymelicus flavusなどのチョウは、花の恒常性に関与することが観察されています。つまり、他の同種の植物に花粉を移す可能性が高くなります。これは、花の恒常性が異なる飛行中の花粉の損失を防ぎ、花粉媒介者が他の花種の花粉で柱頭を詰まらせるのを防ぐため、受粉する植物にとって有益です. [90]

より重要な蛾の花粉グループの中には鷹の蛾家族スズメガは。彼らの行動はハチドリ似ています。つまり、速い羽のビートを使用して花の前でホバリングします。ほとんどのタカガ夜行性または薄明薄暮性であるため、マツヨイセンノ花 (例: Silene latifolia ) は白く、夜開性で、大きく、管状の花冠を持ち、夕方、夜間、または早朝に強い甘い香りがする傾向があります。朝。彼らの飛行に必要な高い代謝率に燃料を供給するために、多くの蜜が生産されます。[91]その他の蛾(例えば、noctuidsgeometridspyralids)をゆっくりと花に落ち着く飛びます。彼らは、速く飛ぶスズメガほど蜜を必要とせず、花は小さい傾向があります (ただし、それらは頭に集まっている可能性があります)。[92]

相利共生

相利共生は、各個人が何らかの形で利益に関与する生物学的相互作用の一形態です共生関係の例としては、ユッカy mo ( (チョウ目) とその宿主であるユッカの花(キジカクシ科)が共有する関係があります雌のユッカのは、宿主の花に入り、特殊な小顎指を使って花粉を球に集め、次に雌しべの頂点に移動して柱頭に花粉が堆積し、雌しべの基部に卵を産み、そこで種子が発達します。幼虫は果実のさやで成長し、種子の一部を食べ​​ます。このように、昆虫と植物の両方が恩恵を受け、非常に相利共生的な関係を形成します。[25] 814共生の別の形態は、蝶との特定の種のいくつかの幼虫との間で起こるアリ(例えば、シジミチョウ科)。幼虫は、化学信号だけでなく、木や茎などの基質を介して伝達される振動を使用してアリと通信します。[93]アリはこれらの幼虫にある程度の保護を提供し、それらは次に甘露の分泌物を集めます。[94]

寄生

キツネの幼虫から捕食寄生の幼虫が出る

捕食寄生の鱗opt目は42 種しか知られていない (1メイガ科; 40セミヤドリガ科)。[25] 748の幼虫大きい低いワックス蛾を餌ハニカム内部ハチの巣となる可能性が害虫; マルハナバチスズメバチの巣にも見られますが程度は少ないです。北欧ではマルハナバチの最も深刻な捕食寄生者とされ、マルハナバチの巣にのみ生息しています。イングランド南部の一部の地域では、巣の 80% が破壊される可能性があります。[95]他の寄生幼虫を時獲物に知られているセミリーフホッパー[96]

Brachymeria intermediaCoccygomimus instigatorCompsilura concinnataParasetigena silvestrisBlepharipa pratensisAphantorhaphopsis samerensisGlyptapanteles liparidisMeteorus pulchricornisAnastatus disparisCotesia melanoscelusGlyptapanteles porthetriaeHyposoter tricoloripesPhobocampe disparis
マイマイガに影響を与えるさまざまな寄生( Lymantaria dispar ): 影響を及ぼし、最終的に殺す段階とその期間は矢印で示されます。


逆に、 mo moやチョウは寄生バチハエの影響を受ける可能性があり、幼虫に卵を産み、それが孵化して体内で摂食し、死に至ることがあります。イディオビオンと呼ばれる寄生の形で、成虫は宿主を麻痺させますが、それは宿主を殺すのではなく、できるだけ長く生きるために寄生虫の幼虫が最も恩恵を受けるようにするためです。寄生の別の形態である koinobiont では、種は中にいる間は宿主から離れて生きています (内部寄生)。これらの寄生虫は、生涯を通じて宿主の毛虫の内部に生息するか、成虫になると寄生虫に影響を与える可能性があります。他の順序で、koinobiontsはハエの大部分が含ま甲虫目、そして多くのhymenopteran寄生します。[25] : 748–749一部の種は、マイマイガ( Lymantaria dispar )などのさまざまな寄生虫の影響を受ける可能性があります。このような寄生虫は、6 つの異なる分類群で 13 種のシリーズに攻撃されます。[25] : 750

幼虫の体に寄生する卵または幼虫に反応して、原形質細胞、または単に宿主細胞が多層の capsule膜を形成し、最終的には内部寄生生物を窒息させる可能性があります。カプセル化と呼ばれるこのプロセスは、イモムシが捕食寄生虫から身を守る唯一の手段の 1 つです。[25] : 748

その他の生物学的相互作用

鱗opt目のいくつかの種は、二次消費者、つまり捕食者です。これらの種は通常、他の昆虫、アブラムシ、カイガラムシ、またはアリの幼虫の卵を捕食します。[25] : 567ある種の毛虫は人食い人種であり、他の種 (ハワイのカバナミシャクなど) の毛虫を捕食するものもあります。シャクガ科の 15 種のうち、カバナミシャクに似は、待ち伏せ捕食者である蝶と moの唯一の既知の種です。[97] 4 種がカタツムリを食べることが知られている。たとえば、ハワイの毛虫 ( Hyposmocoma molluscivora ) は、クモと同様の方法でシルク トラップを使用して、特定の種のカタツムリ (通常はTornatellides )を捕獲します。[96]

TineidaeGelechioidae、およびヤガ科(それぞれ科/スーパー科/科)のいくつかの種のmo moの幼虫は、他のものに加えて残骸、または落ち葉や果物、菌類、および動物製品などの死んだ有機物食べます。それを腐植に変えます。[25] 567よく知られている種は、布蛾Tineolaのbisselliellaイガ、及びTrichophagaのtapetzellaを)、デトリタスを含んでいる飼料ケラチンを含む毛髪クモの巣鳥の巣、特にの(国内ハトコロンバのリヴィアのdomesticaを) および果物または野菜。これらの種は、分解に時間がかかる物質を除去するため、生態系にとって重要です。[98]

2015年には、オオカバマダラやカイコ、ガなどの鱗opt目にスズメバチのDNAが存在することが報告されました[99]これらは、いくつかの新聞記事で、自然に発生する遺伝子操作された昆虫の例として説明されました[100]

学歴

Cherni Osam 自然科学博物館、トロヤンブルガリアの鱗optopt目コレクション

中リンネシステマNaturae:(1758)は、鱗翅目の3つの部門に認識アゲハスフィンクスPhalaenaの中に7つのサブグループで、Phalaena[101]これらは今日、鱗optopt目の 9 つのスーパーファミリーとして存続しています。Michael Denis & Ignaz Schiffermüller (1775)、Johan Christian Fabricius (1775)、Pierre André Latreille (1796)などの分類に関する他の作品が続いたジェイコブ・ハナーは多くの属を説明し、鱗翅目の属がでカタログされたフェルディナンド・オックセンハイマーゲオルク・フリードリッヒ・トレイッツチクヨーロッパの鱗翅目動物相上のボリュームの一連の1807年と1835年の間に公開[101] ゴットリーブ・オーガスト・ウィルヘルム・ヘーリック・シャファー(複数のボリューム、1843 –1856)、およびEdward Meyrick (1895) は主に翼の静脈に基づいて分類しました。ジョージ・フランシス・ハンプソン卿はこの時期に小鱗optoptに取り組みフィリップ・クリストフ・ゼラーは「小鱗optoptに関するTineinae の自然史」 (1855) を出版した

昆虫の化石とその進化を研究した最初の昆虫学者の中には、を研究したサミュエル・ハバード・スカダー(1837–1911) がいます。[102]彼は、コロラドのフロリサント鉱床の研究を発表し、例外的に保存されたProdryas persephone を含みます。Andreas V. Martynov (1879–1938) は、系統発生に関する研究で鱗 in目とトビケラの密接な関係を認識しました。[102]

20 世紀の主な貢献には、1925 年と 1939 年にボルナーが単トリシアと二門 (女性の生殖構造に基づく) を作成したことが含まれます。[101] ヴィリー ヘニッヒ(1913–1976) は、クラディスティックな方法を開発し、それを昆虫の系統学に適用しました。ニールス P. クリステンセン、ES ニールセン、DR デイビスは、単葉系の家族間の関係を研究し、クリステンセンは昆虫の系統発生学より一般的な鱗opt目についても研究しました[101] [102] DNA に基づく系統発生は、形態基づく系統発生とは異なることがよくありますが、鱗optopt目には当てはまりません。DNA の系統発生は、形態に基づく系統発生に大きく対応しています。[102]

鱗optopt目のスーパーファミリーを自然のグループにグループ化する多くの試みが行われましたが、2つのグループの1つが単系統ではないため、ほとんどのグループは失敗しました:小鱗optoptopt目と大鱗opt目、ヘテロチェラとロパロセラ、ジュガテエとフレナタエ、モノトリシアと二門。[101]

化石記録

始新世鱗opt目の化石 であるProdryas persephone の1887 年の彫刻

鱗optopt目の化石記録は、他の有翼種と比較して不足しており、湖や池などの化石化を最も助長する生息地では、他の昆虫ほど一般的ではない傾向があります。彼らの幼年期には、保存される可能性のある硬い部分として頭のカプセルしかありません。鱗opt目の体は死後にバラバラになり、分解が早い傾向があるため、化石の残骸はしばしば非常に断片的です。知られている化石のうち、記載されているのは推定 7% だけです。[103]最も一般的な mo species種の位置と個体数は、古第三紀の北海mo of ofの大量移動が発生したことを示しています。これが、 moの化石が深刻に不足している理由です。[104]しかし、化石はいくつかあり、琥珀の中に保存されているものもあれば、非常に細かい堆積物の中にあるものもあります。葉の鉱山は化石の葉にも見られますが、それらの解釈は難しいです。[102]

Amphiesmenoptera (Trichoptera と Lepidoptera を含むクレード) の推定される化石の茎グループの代表は三畳紀から知られています。[25] : 567最古の既知の鱗opt目の化石は、三畳紀とジュラ紀の境界からの化石化した鱗です。それらはドイツ北部のブラウンシュヴァイク近くで掘削された、コアドシャンデラ-1 井戸からの三畳紀とジュラ紀の境界の堆積物中に珍しい花粉学的要素として発見されましこれは、グロサタン鱗optの化石記録と起源を約 7000 万年遡らせノリアン(約 2 億 1200 万年) のグロサタン鱗 glossasa目と非グロサタン鱗opt目の分岐の分子推定を裏付けています。調査結果は、2018 年に科学Science Advancesで報告されました研究の著者は、鱗opt目は、三畳紀の暑く乾燥した気候体液のバランスを維持するために、水滴や水の薄い膜から飲むための適応として、吻を進化させたと提案した. [105]

早いという名前の鱗翅目分類群があるArchaeolepisたてがみ、原始的な蛾に似たから種ジュラ紀、時代遅れバックの周りに190 万年前に発見され、3羽からのみ知られているCharmouthの泥岩ドーセット英国翼は、走査型電子顕微鏡下で平行な溝のある鱗と、トビケラ(トビケラ)と共通の特徴的な翼脈模様を示しています。[106] [107]ジュラ紀の鱗opt目化石はあと 2 セットしか発見されておらず、白亜紀からは 13 セットしか発見されておらず、これらはすべて原始的な mo moに似た科に属する。[102]

第三紀、特に始新世の バルト海の琥珀からは、さらに多くの化石が発見されています。アゲハチョウ上科の最も古い本物のアゲハチョウ上科のアゲハチョウ上科はデンマークの 世のアゲハチョウ上科または毛皮層発見されています。最も保存状態の化石鱗翅目は始新世ですProdryasのペルセポネからフロリサント化石ベッド

系統発生

主要な鱗opt目系統の系統発生仮説を地質学的時間スケールに重ね合わせた。被子植物の放射線は、 1億 3000 万年から 9500 万年前に、その最も初期の形態から植生を支配するまでに及んだ

鱗optopt目とトビケラ(トビケラ) は姉妹群であり、他にはない多くの類似点を共有しています。たとえば、両方の目のメスはヘテロ配偶子です。つまり、2 つの異なる性染色体を持っています。一方、ほとんどの種では、オスはヘテロ配偶子で、メスは 2 つの同一の性染色体を持っています。両方の目の成虫は、前 on onに特定のven脈パターンを示します。2 番目の幼虫は、口の構造と腺を持っており、それを使ってシルクを作り、操作します。Willi Hennigは、2 つの目指を上目上目の Amphiesmenoptera にグループ化しました一緒に彼らは絶滅した秩序タラチョプテラの姉妹です[108]鱗optopt目は、死んだ植物または生きている植物のいずれかを食べていた、日周的な moのような共通の祖先に由来する。[109]

樹形図2008基づいて、DNAおよびタンパク質分析、示すように順クレード、姉妹トビケラ、より遠くに関連する双翅目(ハエ真)とシリアゲムシ目(scorpionflies)。[110] [111] [112] [113]

エンドプテリゴタの一部 
アントリオフォラ

双pt目(真flies目)Chrysops relicta f.jpg

中pt (シリアゲムシ目Mecoptera icon.jpg

ボレイダエスノウサソリ科Boreus icon.jpg

シフォナプテラ(ノミ)Micrographia Scheme 34.png

トビケラ(トビケラ)Trichoptera Anabolia icon.jpg

鱗optopt目(チョウとAttacus atlas qtl1 whitened background.jpg

(opt(ハバチ、スズメバチ、アリ、ミツバチ)Xylocopa icon.png

コバネガAgathiphagidaeおよびHeterobathmiidae鱗optopt目の最も古く、最も基本的な系統です。これらの家族の成人は、ほとんどのオーダーのメンバーに見られるカールした舌や口吻を持っていませんが、代わりに特別な食事に適応した咀嚼下顎を持っています. 上Micropterigidae幼虫の餌菌類、またはゼニゴケ(かなりのようなトビケラ)。[101]コバネガ科の成虫は、シダの花粉または胞子を噛みます。Agathiphagidae では、幼虫はカウリ松の中に住み、種子を食べます。Heterobathmiidaeでの葉の上幼虫の餌Nothofagus、南部のブナの木。これらの家族には、 metapupuの段階にある下顎もあり、変態後にpu help helpが種子や stage co coから出てくるのを助けます[101]

Eriocraniidaeは、大人の段階で短いコイル状の吻を持っており、彼らが繭をエスケープしていると彼らの蛹の下顎を保持ものの、その下顎は、その後、非機能です。[101]これらの非二門類の家族のほとんどは、主に幼虫期の葉の採掘者です。吻に加えて、これらの基底系統の間で鱗に変化があり、後の系統はより複雑な穴の開いた鱗を示します。[102]

白亜紀中期の二門類の進化により、生殖に大きな変化がありました。鱗optopt目の98%を占める二門は、雌の生殖のための2つの別個の開口部(および排泄のための3番目の開口部)、1つは交尾用、もう1つは産卵用です。2つは精嚢によって内部的にリンクされています。(より基本的な系統では、総排出腔が 1 つ、または後には 2 つの開口部と外部精子管があります。) 二門類の初期の系統のうち、グラシラリオイデアゲレキオイデアは主にキバガ上ですが、最近の系統は外部から摂食します。ヒロズコガネでは、ほとんどの種動植物の残骸や菌類を食べ、幼虫の段階でシェルターを作ります。[102]

Yponomeutoideaは幼虫フィード草本植物で、木本植物とは対照的に、種のかなりの数を持っている最初のグループです。[102]それらは、白亜紀中期に顕花植物が広範な適応放散を受けた頃に進化し、この時期に進化したキバガ上科も非常に多様性があります。プロセスが共進化または連続進化を含むかどうかにかかわらず、鱗optopt目と被子植物の多様性は一緒に増加しました。

鱗optopt目種の約60%を占める、いわゆる「大鱗opt目」では、全体的にサイズが大きくなり、飛行能力が向上し(wingの形状の変化と前ewwingと後wingwingの結合による)、成体の下 manibleの減少が見られました。そして、おそらく宿主植物のグリップを改善するために、幼虫のプロレッグのかぎ針編み(フック)の配置の変更。[102]また、多くは鼓膜器官を持っており、聞くことができます。これらの器官は、体のさまざまな部分に発生し、構造的な違いがあるため、少なくとも 8 回進化しました。[102] macrolepidopteraの主系統はNoctuoideaBombycoideaカレハガ科MimallonoideaGeometroideaRhopaloceraBombycoidea と Lasiocampidae と Mimallonoidea は、単系統群である可能性があります[102]ザ含むRhopalocera、Papilionoidea(蝶)、Hesperioidea(スキッパー)、及びHedyloidea(モス蝶)は、最も最近に進化しています。[101]このグループにはかなり良い化石記録があり、最も古い船長は5600 万年前にさかのぼります。[102]

タクソノミー

分類学は、選択された分類群における種の分類であり、命名のプロセスは命名と呼ばれます。鱗optopt目には 120 を超える科があり、45 から 48 のスーパーファミリーがあります。鱗opt目は、歴史的に常に 5 つのサブオーダーに分類されており、そのうちの 1 つは、祖先の形態学的特徴を決して失わない原始的な mo moです。残りのmo moと蝶は他の分類群の98パーセントを占め、二門構成します。より最近では、新しい分類群、幼虫およびさなぎの発見は、原始分類群の関係の詳細を明らかにするのに役立っており、系統発生学的分析は、原始系統が他の鱗optopt目系統と比較して側系統群であることを示しています。最近、鱗opt目学者は、サブオーダーのようなクレード、およびオーダーとスーパーファミリーの間のクレードを放棄しました。[25] : 569

文化

死の頭のスズメガ( Acherontia lachesis )、胸部に古典的な頭骨の模様が今でも見られる、白化した古い標本

蝶の芸術的な描写は、3500 年前のエジプトの象形文字を含む多くの文化で使用されてきました。[118]今日、蝶はさまざまな芸術品や宝飾品で広く使用されています: フレームに取り付けられ、樹脂に埋め込まれ、ボトルに表示され、紙にラミネートされ、いくつかの混合メディアのアートワークや家具に使用されます。[119]蝶はまた、芸術および架空のキャラクターとして蝶の妖精」に影響を与えました

多くの文化では、死んだ人の魂は蝶に関連付けられています。たとえば、古代ギリシャでは、蝶の単語ψυχε(精神)も息を意味します。ラテン語、古代ギリシャのように、「蝶」の言葉アゲハは、死者の魂と関連していました。[120]メンガタスズメの胸部にある頭骨のようなマークは、これらの、特にA. atroposが、超自然的で悪との関連など、否定的な評判を得るのに役立っています。このmo mo moは、アンダルシアの犬(ブニュエルダリ作) や羊たちの沈黙、日本のメタル バンドSighのアルバムHail Horror Hailのアートワークなどのアートや映画で顕著に取り上げられています。よるとKwaidan:奇妙なことの物語と研究により、ラフカディオ・ハーン、蝶のように日本で見られた擬人人の魂の。彼らが生きているのか、死にかけているのか、あるいはすでに死んでいるのか。日本の迷信では、蝶が部屋に入ってきて幕の後ろにとまると、あなたが一番好きな人があなたに会いに来るというものがあります。ただし、多くの蝶は不吉な前兆と見なされます。ときたいらなし将門は密かに彼の有名な反乱の準備をして、そこに登場し、京都の人々はおびえ、考えていたという幻影来る悪の前兆であることを蝶の広大なAの群れので。[121]

テオティワカンの古代メソアメリカの都市では、鮮やかな色の蝶のイメージが多くの寺院、建物、宝石に刻まれ、特に香炉に飾られていました蝶は時々ジャガーの口で描かれ、いくつかの種は死んだ戦士の魂の生まれ変わりであると考えられていました。蝶とと戦争との密接な関係はアステカ文明まで続き、同様のジャガー蝶のイメージの証拠がサポテックマヤ文明の間で発見されました[122]

木の葉を食べる灰色の短剣( Acronicta psi ) の 幼虫の幼虫

害虫

多くの鱗opt目の種幼虫は、農業における主要な害虫です。主要な害虫には、TortricidaeNoctuidae、およびPyralidae が含まれます。ヤガ科ヤガスポドプテラ(アメリカタバコガ)、ヘリコバーパ(アメリカタバコガ)、またはアブラナモンシロチョウの幼虫は、特定の作物に大きな被害を与える可能性があります。[101] Helicoverpa zea larvae (綿のアメリカタバコガまたはトマトの果実虫) は多食性であり、トマト綿などのさまざまな作物を食べます。[123] Peridroma saucia (斑入りのキネリムシ) は、庭に最も被害を与える害虫の 1 つであると説明されており、数日で庭と畑全体を破壊する能力を持っています。[124]

チョウとガは、種の数という点で、生きている植物だけを食べて依存している最大の分類群の 1 つであり、多くの生態系に存在し、最大のバイオマスを構成しています。多くの種では、雌は 200 から 600 個の卵を産みますが、他の種では 1 日に 30,000 個もの卵を産むこともあります。これは、多くの毛虫が数エーカーの植生に影響を与える可能性がある農業にとって多くの問題を引き起こす可能性があります。いくつかの報告では、単一のオークの木を食べているいくつかの異なる分類群の 80,000 を超える毛虫がいたと推定されています。場合によっては、植物食性の幼虫が比較的短期間で樹木全体を破壊する可能性があります。[25] : 567

寄生バチやハエを導入するなどの方法が研究によって示されているため、害虫鱗opt目種を生態学的に駆除する方法は、より経済的に実行可能になりつつあります。たとえば、ニクバエは幼虫を産み落としたハエで、フォレスト テント キャタピラーガのpを食べます殺虫剤は、駆除対象の種以外の種に影響を及ぼし、自然の生態系にダメージを与える可能性があります。[125]もう 1 つの優れた生物的害虫駆除方法は、フェロモン トラップの使用ですフェロモントラップはのタイプである昆虫トラップの用途のことをフェロモンをおびき寄せるための昆虫を性フェロモンと凝集性フェロモンは、最も一般的に使用されるタイプです。フェロモンを染み込ませたルアーは、デルタ トラップ、水パン トラップ、またはファンネル トラップなどの従来のトラップに入れられます。[126]

ある蛾の種detritivores自然に食べるデトリタス含むケラチンなど、又は羽毛よく知られている種がある布蛾T.のbisselliellaT.のpellionella、およびT.のtapetzellaのような人々が経済的に重要な見つけること食品を餌)、綿シルクやウールの生地だけでなく、毛皮; さらに、彼らは小屋の上で発見されているふすまセモリナ小麦粉(おそらく好む小麦、小麦粉)ビスケットカゼイン、および昆虫で標本を博物館[98]

益虫

ほとんどの蝶と moは経済に悪影響を及ぼしますが、一部の種は貴重な経済資源です。最も顕著な例は、家畜化されたカイコガ( Bombyx mori ) であり、その幼虫はからco co coを作り、それを紡いで布にすることができます。シルクは、歴史を通じて重要な経済資源あり続けてきましたカイコは、人類の生存に完全に依存するまで家畜化されています。[127]他に加えてカイコガ (Bombyx mandarina ) やアンテラエア (Antheraea ) などの多くの野生のmoが、商業的に重要なシルクを提供しています。[128]

単一の種または限られた範囲の植物を食べるというほとんどの鱗opt目種の幼虫の好みは、除草剤の代わりに雑草の生物的防除のメカニズムとして使用されます。ピラリッド サボテンmo moは、アルゼンチンからオーストラリアに持ち込まれ、数百万エーカーのウチワ サボテンを抑えることに成功しました[25] 567と呼ばれるメイガ、別の種ボーラー幹雑草ワニアルコラmalloiを制御するために使用した)水生植物として知られているワニ雑草ナガエツルノゲイトウと共に)ワニ雑草ノミハムシをこの場合、2 つの昆虫は相乗効果を発揮し、雑草はめったに回復しません。[129]

蝶と mo moの繁殖、または蝶のガーデニング/飼育は、生態系に種を導入して利益を得る、生態学的に実行可能なプロセスになっています。パプアニューギニアでのチョウの放牧により、その国の国民は、生態学的に持続可能な方法で、コレクター市場向けに経済的に価値のある昆虫種を「養殖」することができます。[130]

食物

ポンテギカイコ蛹韓国の露店で販売のために、蒸したり煮と味のための味付け

鱗optopt目は、ほぼすべての大陸昆虫食において食料品として顕著に見られます。ほとんどの場合、大人は、幼虫や蛹は先住民によってステープルとして食べられているが、ポンテギまたはカイコの 蛹は、スナックとして食べている韓国料理[131]ながらMagueyのワームがで珍味と考えられているメキシコ[132]ウアステカのいくつかの地域では、マドロン蝶の絹の巣が家屋の屋根の端に維持されて消費されている. [133]Carniaのイタリアの地域、子どもたちがキャッチして食べingluvies毒性のZygaenaの初夏に蛾が。イングルヴィは、シアン生成物の含有量が非常に少ないにもかかわらず、子供たちにとって便利な補助的な砂糖の供給源として機能し、子供たちはこの資源を最小限のリスクで季節の珍味として含めることができます。この事例以外では、ボゴン・モスを除いて、成虫の鱗opt目は人間によって消費されることはめったにありません[134]

健康

mo and moとチョウの幼虫の中には、人間の健康問題の原因であることが知られている形の毛髪を持っているものがあります。毛虫の毛には毒素が含まれていることがあり、世界中の約 12 科の mo or moや蝶の種は、深刻な人に傷害を与える可能性があります(じんましん性皮膚炎およびアトピー性 喘息から骨軟骨炎、消費凝固障害不全、 内出血)。[135]皮膚の発疹が最も一般的ですが、死亡例もあります。[136] ロノミアは、ブラジルで人間の毒殺の頻繁な原因であり、1989 年から 2005 年の間に 354 件の症例が報告されている。致死率は最大 20% であり、死因は頭蓋内出血が最も多い。[137]

これらの毛髪は、角結膜炎を引き起こすことも知られています毛虫の毛先の鋭い棘は、軟部組織や眼などの粘膜に詰まることがありますそれらがそのような組織に入ると、抽出するのが難しくなる可能性があり、膜を横切って移動するときに問題が悪化することがよくあります。[138]これは、屋内設定で特に問題になります。毛髪は、サイズが小さいため、換気システムから建物に入りやすく、室内環境に蓄積し、排出するのが困難です。この蓄積により、屋内環境での人との接触のリスクが高まります。[139]

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