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ワーキングメモリー

ワーキングメモリは、情報を一時的に保持できる容量が限られている認知システムです。[1]ワーキングメモリは、意思決定と行動の推論とガイダンスにとって重要です。[2] [3]ワーキングメモリはしばしば短期記憶と同義で使用されますが、一部の理論家は、ワーキングメモリが保存された情報の操作を可能にするのに対し、短期記憶は情報の短期保存。[2] [4]ワーキングメモリは、認知心理学、神経心理学、および神経科学の中心となる理論的概念です。

歴史

「ワーキングメモリ」という用語は、によって鋳造されたミラー、Galanter、及びPribram、[5] [6]との関連で1960年代に使用されたコンピュータに心を例え理論。1968年、アトキンソンとシフリン[7]は、この用語を使用して「短期間の店舗」を説明しました。現在、ワーキングメモリと呼ばれているものは、以前は「短期記憶」または短期記憶、一次記憶、即時記憶、オペラント記憶、および暫定記憶とさまざまに呼ばれていました。[8]短期記憶とは、短期間（秒単位）で情報を記憶する能力です。今日のほとんどの理論家は、ワーキングメモリの概念を使用して、短期記憶の古い概念を置き換えるか、または含めて、単なるメンテナンスではなく情報を操作するという概念をより強調しています。

ワーキングメモリに基づく神経ベースの実験についての最初の言及は、HitzigとFerrierが前頭前野（PFC）の切除実験を説明した100年以上前にさかのぼることができます。彼らは、前頭皮質が感覚プロセスよりも認知プロセスにとって重要であると結論付けました。[9] 1935年と1936年に、Carlyle Jacobsenらは、反応の遅延に対する前頭前野切除の有害な影響を最初に示した。[9] [10]

理論

ワーキングメモリが解剖学的にも認知的にもどのように機能するかについて、数多くのモデルが提案されてきました。これらのうち、最も影響力のある2つを以下に要約します。

多成分モデル

バデリーとヒッチの作業記憶のモデル

1974年、バデリーとヒッチ[11]は、作業記憶の多成分モデルを導入しました。理論は、中央エグゼクティブ、音韻ループ、および中央エグゼクティブが一種の制御センターとして機能し、音韻コンポーネントと視覚空間コンポーネントの間で情報を導く視覚空間スケッチパッドの3つのコンポーネントを含むモデルを提案しました。[12]中央役員は指示、とりわけ、責任がある注意を、関連する情報に無関係な情報や不適切な行動を抑制し、かつ複数のタスクを同時に行う場合の認知プロセスを調整します。「中央幹部」は、情報の統合を監督し、情報の短期的な維持を担当する下位システムを調整する責任があります。1つの従属システムである音韻ループ（PL）は、音韻情報（つまり、言語の音）を格納し、リハーサルループで継続的に更新することによってその減衰を防ぎます。たとえば、7桁の電話番号を何度も繰り返す限り、その番号を維持できます。[13]もう1つの従属システムである視覚空間スケッチパッドは、視覚的および空間的情報を格納します。たとえば、視覚画像の作成と操作、メンタルマップの表現に使用できます。スケッチパッドはさらに、視覚サブシステム（形状、色、テクスチャなどの現象を処理する）と空間サブシステム（場所を処理する）に分類できます。

2000年に、Baddeleyは、音韻、視覚、空間情報、および場合によっては下位システムでカバーされない情報（意味情報、音楽情報など）を統合する表現を保持する、4番目のコンポーネントであるエピソードバッファーを追加することでモデルを拡張しました。エピソード記憶は、作業記憶と長期記憶の間のリンクでもあります。[14]コンポーネントは、情報を単一のエピソード表現にバインドすると想定されているため、エピソードです。エピソードバッファは、タルヴィングのエピソード記憶の概念に似ていますが、エピソードバッファが一時的なストアであるという点で異なります。[15]

長期記憶の一部としての作業記憶

セントラルエグゼクティブ
長期記憶
ワーキングメモリの中心的な幹部は、長期記憶からメモリを取得することです。

アンダースエリクソンとウォルターKintsch [16]は、彼らが日常のタスクに関連する情報へのシームレスなアクセスを可能に長期記憶にある「検索構造」のセットとして定義する「長期ワーキングメモリ」の概念を導入しました。このように、長期記憶の一部は効果的に作業記憶として機能します。同様に、コーワンはワーキングメモリを長期記憶とは別のシステムとは見なしていません。作業メモリー内の表現は、長期記憶内の表現のサブセットです。ワーキングメモリは、2つの埋め込みレベルに編成されています。1つ目は、アクティブ化される長期記憶表現で構成されます。これらの多くが存在する可能性があります—長期記憶における表現の活性化に理論的に制限はありません。2番目のレベルは注意の焦点と呼ばれます。フォーカスは容量が制限されていると見なされ、アクティブ化された表現を最大4つ保持します。[17]

Oberauerは、一度に1つのチャンクのみを保持する、より狭い注意の焦点である3番目のコンポーネントを追加することにより、Cowanのモデルを拡張しました。1要素のフォーカスは4要素のフォーカスに埋め込まれ、処理する単一のチャンクを選択するのに役立ちます。たとえば、コーワンの「注目の焦点」では、同時に4桁の数字を念頭に置くことができます。個人がこれらの各桁でプロセスを実行する場合（たとえば、各桁に2を追加する場合）、ほとんどの個人は複数の数学的プロセスを並行して実行できないため、各桁に個別の処理が必要です。[18] Oberauerの注意コンポーネントは、処理する数字の1つを選択してから、注意の焦点を次の数字に移し、すべての数字が処理されるまで続けます。[19]

容量

ワーキングメモリは、容量が限られていることで広く認識されています。短期記憶に関連する容量制限の初期の定量化は、1956年にミラーによって提案された「魔法の数7」でした。[20]彼は、若年成人の情報処理能力は約7要素であると主張しました。 "、要素が数字、文字、単語、またはその他の単位であるかどうかに関係なく。後の調査で、この数は使用されるチャンクのカテゴリ（たとえば、スパンは数字の場合は約7、文字の場合は6、単語の場合は5）、さらにはカテゴリ内のチャンクの機能によっても異なることが明らかになりました。たとえば、スパンは短い単語よりも長い単語の方が低くなります。一般に、口頭の内容（数字、文字、単語など）のメモリスパンは、内容の音韻の複雑さ（つまり、音素の数、音節の数）[21]および語彙の状態に依存します。内容（内容が人に知られている言葉であるかどうか）。[22]他のいくつかの要因が人の測定スパンに影響を与えるため、短期記憶または作業記憶の容量をいくつかのチャンクに特定することは困難です。それにもかかわらず、Cowanは、ワーキングメモリの容量は若年成人では約4チャンク（子供と高齢者ではそれより少ない）であると提案しました。[23]

ほとんどの成人は正しい順序で約7桁を繰り返すことができますが、一部の個人は、最大80桁の桁スパンの印象的な拡大を示しています。この偉業は、リスト内の数字がグループ化され（通常は3〜5のグループに）、これらのグループが単一のユニット（チャンク）としてエンコードされるエンコード戦略に関する広範なトレーニングによって可能になります。これを成功させるには、参加者がグループを既知の数字列として認識できる必要があります。たとえば、エリクソンと彼の同僚によって研究されたある人は、チャンクをコーディングする過程で、スポーツの歴史からのレース時間に関する広範な知識を使用しました。そのようなチャンクのいくつかを高次のチャンクに結合して、チャンクの階層を形成することができます。 。このようにして、階層の最上位レベルにある一部のチャンクのみを作業メモリーに保持する必要があり、取得のためにチャンクが解凍されます。つまり、作業メモリー内のチャンクは、それらに含まれる数字を指す検索キューとして機能します。Ericsson and Kintsch（1995; Gobet＆Simon、2000 [も参照]によると、このような記憶スキルを実践しても、作業記憶容量は適切に拡張されません。長期記憶から情報を転送（および取得）する能力が向上します。24]）。

測定と相関

作業メモリー容量は、さまざまなタスクでテストできます。一般的に使用される測定値は、メモリスパン測定値を「複合スパン」と呼ばれることもある並行処理タスクと組み合わせたデュアルタスクパラダイムです。デーンマンとカーペンターは、1980年にこの種のタスクの最初のバージョンである「リーディングスパン」を発明しました。[25]被験者はいくつかの文（通常は2から6）を読み、各文の最後の単語を思い出そうとしました。文のリストの最後で、彼らは正しい順序で単語を繰り返しました。このデュアルタスクの性質を持たない他のタスクも、作業メモリー容量の優れた尺度であることが示されています。[26] DanemanとCarpenterは、作業メモリー容量を測定するには「ストレージ」（保守）と処理の組み合わせが必要であると考えていましたが、作業メモリーの容量は、追加のない短期記憶タスクで測定できることがわかりました。処理コンポーネント。[27] [28]逆に、作業メモリー容量は、情報の保守を伴わない特定の処理タスクで測定することもできます。[29] [30]作業メモリー容量の適切な尺度として、タスクがどの機能を備えている必要があるかという問題は、現在進行中の研究のトピックです。

ワーキングメモリ容量の測定値は、読解、問題解決、知能指数の測定値など、他の複雑な認知タスクのパフォーマンスと強く関連しています。[31]

一部の研究者は、ワーキングメモリ容量は実行機能の効率を反映していると主張しています[32]。特に、無関係な情報の気を散らすことに直面して、複数のタスク関連の表現を維持する能力です。そして、そのようなタスクは、特に他のイベントが注意を引くのに役立つ場合、注意を集中して維持する能力の個人差を反映しているようです。作業記憶と実行機能の両方は、排他的ではありませんが、前頭脳領域に強く依存しています。[33]

他の研究者は、ワーキングメモリの容量は、要素間の関係を精神的に形成する能力、または与えられた情報の関係を把握する能力としてよりよく特徴付けられると主張しています。このアイデアは、とりわけ、変数間の統計的交互作用を理解する私たちの限られた能力によってそれを説明したGraemeHalfordによって進められました。[34]これらの著者は、次の文のように、いくつかの変数間の関係について書かれた声明を、同じまたは異なる関係を示すグラフと比較するように人々に求めました。チョコレートを使った場合はクリームで作った場合よりも多いですが、ケーキがイタリア製の場合は、チョコレートを使った場合よりもクリームを使った場合の方が砂糖が多くなります。」このステートメントは、3つの変数（国、成分、砂糖の量）間の関係を説明しています。これは、ほとんどの個人が理解できる最大値です。ここで明らかな容量制限は、明らかにメモリ制限ではなく（すべての関連情報を継続的に表示できます）、同時に識別できる関係の数の制限です。

ワーキングメモリ容量の実験的研究

容量制限の性質については、いくつかの仮説があります。1つは、表現をアクティブに保ち、それによって処理やプロセスの実行に利用できるようにするために、認知リソースの限られたプールが必要なことです。[35]別の仮説は、リハーサルによって更新されない限り、ワーキングメモリのメモリトレースは数秒以内に減衰し、リハーサルの速度が制限されているため、限られた量の情報しか維持できないというものです。[36]さらに別の考えは、作業メモリーに保持されている表現が互いに干渉するというものです。[37]

崩壊理論

短期記憶または作業記憶の内容は、リハーサルによって減衰が防止されない限り、時間の経過とともに減衰するという仮定は、短期記憶に関する実験的研究の初期にまでさかのぼります。[38] [39]これは、ワーキングメモリの多成分理論に​​おける重要な仮定でもあります。[40]これまでのワーキングメモリの最も精巧な減衰ベースの理論は、「時間ベースのリソース共有モデル」です。[41]この理論は、ワーキングメモリ内の表現が更新されない限り減衰することを前提としています。それらを更新するには、並行処理タスクにも必要な注意メカニズムが必要です。処理タスクが注意を必要としない小さな時間間隔がある場合、この時間はメモリトレースを更新するために使用できます。したがって、理論は、忘却の量が処理タスクの注意要求の時間的密度に依存することを予測しています。この密度は「認知的負荷」と呼ばれます。認知的負荷は、処理タスクが個々のステップを実行する必要がある速度と、各ステップの期間という2つの変数に依存します。たとえば、処理タスクが数字の追加で構成されている場合、0.5秒ごとに別の数字を追加する必要があると、2秒ごとに別の数字を追加する必要があるよりもシステムに高い認知的負荷がかかります。一連の実験で、Barrouilletらは、文字のリストの記憶は、処理ステップの数や処理の合計時間ではなく、認知的負荷に依存することを示しました。[42]

資源理論

リソース理論では、作業メモリーの容量は限られたリソースであり、作業メモリーで同時に維持する必要があるすべての表現間で共有する必要があると想定しています。[43]一部のリソース理論家は、メンテナンスと並行処理が同じリソースを共有していると想定しています。[35]これは、メンテナンスが通常、並行処理の要求によって損なわれる理由を説明できます。リソース理論は、バーの色や向きなどの単純な視覚的特徴のワーキングメモリのテストからのデータを説明するのに非常に成功しています。進行中の議論は、リソースが作業メモリー内の任意の数の項目に細分できる連続量であるかどうか、またはそれぞれが1つのメモリー項目に割り当てることができる少数の個別の「スロット」で構成されているかどうかです。ワーキングメモリに保持できるのは、約3つのアイテムの限られた数だけです。[44]

干渉理論

いくつかの形態の干渉が理論家によって議論されてきました。最も古いアイデアの1つは、新しいアイテムが作業メモリー内の古いアイテムを単に置き換えるというものです。干渉のもう1つの形態は、検索競争です。たとえば、タスクが7つの単語のリストを順番に記憶することである場合、最初の単語から想起を開始する必要があります。最初の単語を取得しようとしているときに、近くに表示されている2番目の単語も誤って取得され、2つはリコールをめぐって競合します。シリアルリコールタスクのエラーは、メモリリスト上の隣接するアイテムの混乱（いわゆる転置）であることが多く、検索の競合が、リストを順番にリコールする能力を制限する役割を果たしていることを示しています。干渉の3​​番目の形式は、重ね合わせによる表現の歪みです。複数の表現が互いに追加されると、他のすべての表現の存在によってそれぞれがぼやけます。[45]一部の著者が想定している干渉の4番目の形式は、機能の上書きです。[46] [47]作業メモリー内の各単語、数字、またはその他のアイテムは機能のバンドルとして表され、2つのアイテムがいくつかの機能を共有する場合、一方が他方から機能を盗むという考え方です。より多くのアイテムが作業メモリーに保持され、それらの機能が重複するほど、一部の機能が失われることによって各アイテムが劣化します。

制限事項

これらの仮説のいずれも、実験データを完全に説明することはできません。たとえば、リソース仮説は、保守と処理の間のトレードオフを説明することを目的としていました。作業メモリに保持する必要のある情報が多いほど、並行プロセスが遅くなり、エラーが発生しやすくなり、並行処理メモリへの要求が高くなります。 。このトレードオフは、上記の読み取りスパンタスクなどのタスクによって調査されています。トレードオフの量は、記憶する情報と処理する情報の類似性に依存することがわかっています。たとえば、空間情報を処理しているときに数字を覚えたり、数字を処理しているときに空間情報を覚えたりすると、同じ種類の素材を覚えて処理しなければならない場合よりも、お互いの障害がはるかに少なくなります。[48]また、単語の記憶と数字の処理、または数字の記憶と単語の処理は、同じカテゴリの資料を記憶して処理するよりも簡単です。[49]記憶表現の減衰は、処理タスクの内容ではなく、処理タスクがリハーサルまたはリコールを遅らせる時間にのみ依存するため、これらの発見は減衰仮説について説明することも困難です。崩壊仮説のさらなる問題は、参加者にゆっくりとしたペースで想起するように指示するか、または想起の間に無関係な単語を1〜3回言うように指示することによって、文字のリストの想起が遅れた実験から生じます。各文字。リコールを遅らせても、リコールの精度にはほとんど影響しませんでした。[50] [51]は干渉理論は、メモリの内容と同時処理タスクの内容との間の類似性は、彼らがお互いを損なうどのくらい影響する理由を説明して最良の運賃いるようです。より類似した資料は混乱する可能性が高く、検索競争につながります。

開発

ワーキングメモリの容量は、小児期にかけて徐々に増加し[52]、老年期になると徐々に減少します。[53]

子供時代

ワーキングメモリのテストのパフォーマンスの測定値は、幼児期から青年期まで継続的に増加しますが、異なるテスト間の相関の構造はほぼ一定のままです。[52]ネオピアジェの伝統での研究から始めて、[54] [55]理論家は、ワーキングメモリ容量の増加が認知発達の主要な原動力であると主張しました。この仮説は、ワーキングメモリの容量が小児期の認知能力の強力な予測因子であることを示す研究から実質的な経験的支持を受けています。[56]発達のための作業記憶の役割についての特に強力な証拠は、ある年齢での作業記憶容量が後の年齢での推論能力を予測することを示す縦断的研究から得られます。[57]ネオピアジェの伝統の研究は、解決のために同時に考慮されなければならない項目または関係の数の観点から認知課題の複雑さを分析することによって、この絵に追加されました。幅広いタスクにわたって、子供たちはほぼ同じ年齢で同じレベルの複雑さのタスクバージョンを管理します。これは、ワーキングメモリ容量が特定の年齢で処理できる複雑さを制限するという見解と一致しています。[58]神経科学研究は、子供がさまざまな作業記憶タスクを実行するために前頭前野に依存しているという概念を支持しているが、nバックタスクを実行している大人と比較した子供に関するfMRIメタ分析は、後部領域が子供に一貫した前頭前野活性化の欠如を明らかにした島皮質と小脳を含む無傷のままです。[59]

エージング

ワーキングメモリは、老年期の衰退に最も敏感な認知機能の1つです。[60] [61]この心理学の衰退についていくつかの説明が提供されている。1つは、ティムソルトハウスによる認知老化の処理速度理論です。[62]人々が年をとるにつれて認知プロセスが一般的に遅くなるという発見に基づいて、Salthouseは、処理が遅いと作業記憶の内容が減衰する時間が長くなり、有効容量が減少すると主張します。ただし、作業メモリー容量の低下は、速度よりも古い時代に容量が低下するため、速度の低下に完全に起因するわけではありません。[61] [63]別の提案は、リン・ハシャーとローズ・ザックスによって提唱された抑制仮説です。[64]この理論は、無関係な、またはもはや関連性のない情報を阻害する能力の老年期の一般的な不足を前提としています。したがって、作業メモリーは、関連するコンテンツの有効容量を減らす、関連性のないコンテンツで乱雑になる傾向があります。老年期の抑制性欠損の仮定は多くの経験的支持を受けてきた[65]が、これまでのところ、抑制性能力の低下が作業記憶容量の低下を完全に説明するかどうかは明らかではない。老年期における作業記憶および他の認知機能の低下の神経レベルに関する説明がWestによって提案された。[66]彼女は、作業記憶は前頭前野に大きく依存していると主張しました。前頭前野は、私たちが年をとるにつれて他の脳領域よりも悪化します。作業記憶の加齢に伴う低下は、低強度の経頭蓋刺激を使用して簡単に元に戻すことができ、両側の前頭葉と左側頭葉のリズムを同期させます。[67]

トレーニング

Torkel Klingbergは、ワーキングメモリの集中トレーニングが他の認知機能に有益な効果をもたらすかどうかを最初に調査しました。彼の先駆的な研究は、コンピューター化されたプログラムを通じてADHD患者を訓練することにより、作業記憶を改善できることを示唆しました。[68]この研究は、ワーキングメモリトレーニングの期間が認知能力の範囲を増加させ、IQテストスコアを増加させることを発見しました。同じグループの別の研究[69]は、トレーニング後、作業記憶に関連する測定された脳活動が、多くの研究者が作業記憶機能に関連付けている領域である前頭前野で増加したことを示しています。ある研究では、ワーキングメモリトレーニングがテスト対象者の前頭前野および頭頂葉の ドーパミン受容体（具体的にはDRD1）の密度を増加させることが示されています。[70]しかしながら、同じトレーニングプログラムでのその後の研究は、認知能力に対するトレーニングの有益な効果を再現することに失敗しました。2011年までのクリンベリのトレーニングプログラムによる研​​究のメタアナリシスの要約は、このトレーニングが知能と注意のテストに与える影響はせいぜい無視できることを示しています[71]。

別の影響力のある研究では、ワーキングメモリタスク（デュアルnバックタスク）を使用したトレーニングにより、健康な若年成人の流動性知能テストのパフォーマンスが向上しました。[72] n-backタスクを使用したトレーニングによる流動性知能の改善は2010年に再現されましたが[73]、2012年に発表された2つの研究では効果を再現できませんでした。[74] [75]ワーキングメモリトレーニングの有効性に関する約30の実験的研究からの組み合わせた証拠は、いくつかのメタアナリシスによって評価されています。[76] [77]これらのメタアナリシスの著者は、ワーキングメモリトレーニングが知能を改善するかどうかについての結論に同意していません。しかし、これらのメタアナリシスは、ワーキングメモリトレーニングの効果の大きさの推定に同意しています。そのような効果がある場合、それは小さい可能性があります。

脳の中

情報を維持する神経メカニズム

ワーキングメモリの神経および神経伝達物質の基礎に対する最初の洞察は、動物研究から得られました。1930年代のジェイコブセン[78]とフルトンの研究は、PFCへの損傷がサルの空間作業記憶能力を損なうことを最初に示しました。Joaquin Fusterのその後の研究[79]は、サルが遅延マッチングタスクを実行している間のPFCのニューロンの電気的活動を記録しました。そのタスクでは、サルは、実験者が2つの同じように見えるカップの1つの下に少しの食べ物を置く方法を確認します。次に、シャッターを可変の遅延時間下げて、サルの視界からカップをふるいにかけます。遅れた後、シャッターが開き、サルはカップの下から餌を取り出すことができます。最初の試みで成功した検索-動物がタスクのトレーニングの後に達成できること-は、遅延期間にわたって記憶に食べ物の場所を保持する必要があります。Fusterは、主に遅延期間中に発火したニューロンをPFCで発見しました。これは、食べ物の場所が見えないときにそれらが食べ物の場所を表すことに関与していることを示唆しています。後の研究では、後頭頂葉、視床、尾状核、淡蒼球でも同様の遅延活性ニューロンが示されています。[80]のワークゴールドマン-Rakicなどがその主脳溝、これらの脳領域のすべてと背外側PFC相互接続、およびPFC内神経微細回路が継続錐体細胞の再発興奮グルタミン酸ネットワークを介して作業メモリ内の情報を維持することができることを示しました。遅延期間を通して発砲します。[81]これらの回路は、GABA作動性介在ニューロンからの横方向の抑制によって調整されています。[82]神経調節覚醒システムは、PFCの作業記憶機能を著しく変化させます。たとえば、ドーパミンまたはノルエピネフリンが少なすぎたり多すぎたりすると、PFCネットワークの起動[83]と作業メモリのパフォーマンスが低下します。[84]

ワーキングメモリタスクの遅延期間における特定のニューロンの持続的な発火に関する上記の研究は、脳が外部入力なしで表現をアクティブに保つメカニズムを持っていることを示しています。ただし、タスクで複数の情報チャンクを維持する必要がある場合は、表現をアクティブに保つだけでは不十分です。さらに、各チャンクのコンポーネントと機能は、それらが混同されないようにバインドする必要があります。たとえば、赤い三角形と緑の正方形を同時に記憶する必要がある場合は、「赤」が「三角形」にバインドされ、「緑」が「正方形」にバインドされていることを確認する必要があります。このようなバインディングを確立する1つの方法は、同じチャンクの機能を表すニューロンを同期して起動し、異なるチャンクに属する機能を表すニューロンを同期して起動しないようにすることです。[85]この例では、赤みを表すニューロンは三角形を表すニューロンと同期して発火しますが、正方形を表すニューロンとは同期していません。これまでのところ、ワーキングメモリがこの結合メカニズムを使用しているという直接的な証拠はなく、他のメカニズムも提案されています。[86]ワーキングメモリに関与するニューロンの同期発火は、シータ帯域（4〜8 Hz）の周波数で振動すると推測されています。実際、EEGのシータ周波数のパワーはワーキングメモリの負荷とともに増加し[87]、頭蓋骨のさまざまな部分で測定されたシータバンドの振動は、情報の2つのコンポーネント間の結合を思い出そうとするとより協調的になります。[88]

脳内の局在

人間の脳機能の位置特定は、脳イメージング法（PETおよびfMRI）の出現によりはるかに容易になりました。この研究により、PFCの領域がワーキングメモリ機能に関与していることが確認されました。1990年代の間、多くの議論がPFCの腹外側（すなわち、より低い領域）および背外側（より高い）領域の異なる機能に集中してきました。人間の病変の研究は、作業記憶における背外側前頭前野の役割についての追加の証拠を提供します。[89] 1つの見解は、背外側領域が空間作業記憶の原因であり、腹外側領域が非空間作業記憶の原因であるというものでした。別の見解は、腹外側領域が主に情報の純粋な維持に関与しているのに対し、背外側領域は記憶された資料の何らかの処理を必要とするタスクにより関与していると主張して、機能的な区別を提案しました。議論は完全には解決されていませんが、ほとんどの証拠は機能の違いを裏付けています。[90]

脳イメージングは​​、ワーキングメモリ機能がPFCに限定されないことを明らかにしました。多数の研究のレビュー[91]は、皮質の大部分に散在するワーキングメモリタスク中の活性化の領域を示しています。空間タスクはより多くの右半球領域を動員する傾向があり、言語およびオブジェクトの作業記憶はより多くの左半球領域を動員する傾向があります。口頭の作業記憶課題中の活性化は、左後頭葉皮質の維持を反映する1つのコンポーネントと、左前頭皮質（音声生成に関与することが知られているブローカ野）の声下リハーサルを反映するコンポーネントに分解できます。[92]

ほとんどのワーキングメモリタスクがPFCと頭頂葉のネットワークを採用するという新たなコンセンサスがあります。ある研究では、ワーキングメモリタスク中にこれらの領域間の接続性が向上することが示されています。[93]別の研究では、これらの領域は作業記憶に必要であり、経頭蓋磁気刺激法（TMS）によって一時的にブロックすることにより、作業記憶タスク中に誤ってアクティブ化されるだけでなく、タスクのパフォーマンスが低下することが示されています。[94]

現在の議論は、これらの脳領域の機能に関するものです。PFCは、実行機能を必要とするさまざまなタスクでアクティブであることがわかっています。[33]これにより、一部の研究者は、作業記憶におけるPFCの役割は、注意の制御、戦略の選択、および作業記憶内の情報の操作にあるが、情報の維持にはないと主張するようになりました。維持機能は、頭頂葉を含む脳の後部領域に起因します。[95] [96]他の著者は、頭頂皮質の活動を実行機能を反映していると解釈している。なぜなら、同じ領域が注意を必要とするが記憶を必要としない他のタスクでも活性化されるからである。[97]

60件のニューロイメージング研究の2003年のメタ分析では、左見つけ前頭皮質は、メモリと右の作業口頭低タスクの需要に関与していた前頭空間ワーキングメモリのための皮質を。ブロードマンエリア（BAS）6、8、および9で、優れた前頭皮質は、ワーキングメモリが継続的に更新されなければならない場合や時間的順序のためのメモリが維持されなければならなかったときに関与していました。腹側前頭皮質の右ブロードマン10と47は、デュアルタスク要件や精神的操作などの操作の要求により頻繁に関与し、後頭頂葉のブロードマン7もすべてのタイプの実行機能に関与していました。[98]

ワーキングメモリは、前頭葉と頭頂葉の神経解剖学的位置が異なる2つのプロセスを伴うことが示唆されています。[99]最初に、最も関連性の高いアイテムを取得する選択操作、次に、それに向けられた注意の焦点を変更する更新操作。注意の焦点を更新することは、尾側上前頭溝および後頭頂葉における一過性の活性化を伴うことが見出されたが、選択に対する要求の増加は、吻側上前頭溝および後帯状皮質/楔前部における活性化を選択的に変化させる。[99]

作業記憶に関与する脳領域の異なる機能を明確にすることは、これらの機能を区別できるタスクに依存しています。[100]ワーキングメモリのほとんどの脳画像研究は、1つまたは複数の刺激の遅延認識などの認識タスク、または長いシリーズの各新しい刺激をnステップ戻って提示されたものと比較する必要があるn-backタスクを使用しましたシリーズで。認識タスクの利点は、最小限の移動（2つのキーのいずれかを押すだけ）が必要であり、スキャナーでの頭部の固定が容易になることです。しかし、実験的研究および作業記憶の個人差に関する研究では、主に想起タスクが使用されています（たとえば、読み取りスパンタスク、以下を参照）。認識タスクとリコールタスクが同じプロセスと同じ容量制限をどの程度反映しているかは明らかではありません。

脳画像研究は、リーディングスパンタスクまたは関連タスクで実施されています。これらのタスク中の活性化の増加は、PFCで、またいくつかの研究では、前帯状皮質（ACC）でも見られました。タスクでより良いパフォーマンスを示した人々は、これらの領域でより大きな活性化の増加を示し、それらの活性化は時間の経過とともにより相関し、おそらくより強い接続性のために、これら2つの領域での神経活動がよりよく調整されたことを示唆しています。[101] [102]

ニューラルモデル

神経生理学と作業記憶の機能をモデル化するための1つのアプローチは、前頭前野基底核作業記憶（PBWM）です。このモデルでは、前頭前野は大脳基底核と連携して作業し、作業記憶のタスクを実行します。多くの研究がこれが事実であることを示しています。[103]発作に苦しみ、前頭前野および大脳基底核に損傷を与えた患者にアブレーション技術を使用した。[104]研究者は、そのような損傷が作業記憶の実行機能を実行する能力の低下をもたらすことを発見した。[104]メタンフェタミンの使用による脳の変化を伴う患者に対して実施された追加の研究では、作業記憶のトレーニングが大脳基底核の体積を増加させることがわかった。[105]

神経生理学に対するストレスの影響

作業記憶は、急性および慢性の心理的ストレスによって損なわれます。この現象は、PFCでのストレス誘発性カテコールアミン放出がPFCニューロンの発火を急速に減少させ、フィードフォワードの細胞内シグナル伝達経路を介して作業記憶のパフォーマンスを損なうことを示したArnstenらによる動物研究[106]で最初に発見されました。[107]慢性ストレスへの曝露は、より深刻な作業記憶障害と、樹状突起の萎縮および脊椎喪失を含むPFCの追加の構造変化につながります[108]。これはプロテインキナーゼCシグナル伝達の阻害によって防ぐことができます。[109] fMRI研究はこの研究を人間にまで拡大し、急性ストレスによって引き起こされる作業記憶の減少がPFCの活性化の減少につながり、ストレスがカテコールアミンのレベルを増加させることを確認しています。[110]ストレスの多い試験を受けている医学生の画像研究でも、動物研究と一致して、PFCの機能的接続性が弱まっていることが示されている。[111] PFCの構造と機能に対するストレスの顕著な影響は、ストレスがどのように精神疾患を引き起こしたり悪化させたりするかを説明するのに役立つかもしれません。人生のストレスが大きいほど、単純な認知タスクを実行する際の作業記憶の効率が低下します。否定的な思考の侵入を減らす運動を行った学生は、彼らの作業記憶容量の増加を示しました。気分状態（ポジティブまたはネガティブ）は、神経伝達物質ドーパミンに影響を与える可能性があり、それが問題解決に影響を与える可能性があります。[112]

神経生理学に対するアルコールの影響

過度のアルコール摂取は、作業記憶を損なう脳損傷を引き起こす可能性があります。[113]アルコールは、血中酸素レベル依存（BOLD）反応に影響を及ぼします。BOLD応答は、血中酸素飽和度の増加を脳活動と相関させます。これにより、この応答は神経活動を測定するための有用なツールになります。[114] BOLD応答は、作業記憶タスクを実行するときに、大脳基底核や視床などの脳の領域に影響を与えます。若い年齢で飲み始める青年は、これらの脳領域で減少したBOLD反応を示します。[115]特にアルコール依存の若い女性は、空間作業記憶課題を実行する際に、頭頂葉および前頭葉でのBOLD反応が少ない。[116]特に、大量飲酒は、ワーキングメモリタスク、特に視覚的ワーキングメモリでのパフォーマンスにも影響を与える可能性があります。[117] [118]さらに、アルコールが作業記憶にどのように影響するかに関して、性差があるようです。女性は男性と比較してアルコールを摂取した後の言語的作業記憶課題でより良い成績を示しますが、脳活動が少ないことからわかるように、空間的作業記憶課題では成績が悪いようです。[119] [120]最後に、年齢は追加の要因のようです。高齢者は、他の人よりも作業記憶に対するアルコールの影響を受けやすいです。[121]

遺伝学

行動遺伝学

ワーキングメモリ容量の個人差は、ある程度継承可能です。つまり、個人間の変動の約半分は、遺伝子の違いに関連しています。[122] [123] [124]ワーキングメモリ容量の変動性の遺伝的要素は、流動性知能のそれと大部分が共有されています。[123] [122]

個々の遺伝子を特定する試み

どの遺伝子が作業記憶の機能に関連しているかについてはほとんど知られていない。多成分モデルの理論的枠組みの中で、1つの候補遺伝子、すなわちワーキングメモリの仮想的な音声ループ成分のROBO1が提案されています。[125]

学業成績における役割

ワーキングメモリ容量は、識字能力と計算能力の学習成果と相関しています。この関係の最初の証拠は、Daneman and Carpenter（1980）[126]によって最初に観察され、いくつかの研究の後のメタアナリシスレビューで確認されたように、ワーキングメモリ容量と読解力の間の相関関係から来ています。[127]その後の研究では、小学生のワーキングメモリのパフォーマンスが数学の問題解決のパフォーマンスを正確に予測することがわかった。[128]ある縦断的研究は、5歳での子供の作業記憶がIQよりも学業の成功のより良い予測因子であることを示した。[129]

大規模なスクリーニング研究では、主流の教室の10人に1人の子供が作業記憶障害で特定されました。彼らの大多数は、IQとは関係なく、学業成績が非常に悪かった。[130]同様に、ワーキングメモリの不足は、7歳という若さの全国カリキュラムの低達成者で確認されています。[131]適切な介入がなければ、これらの子供たちは仲間に遅れをとっている。重大な学習障害を持つ37人の学齢期の子供を対象とした最近の研究では、IQではなくベースライン測定での作業記憶容量が2年後の学習結果を予測することが示されています。[132]これは、作業記憶障害が低い学習成果と関連しており、子供たちの教育的未達成の高い危険因子を構成していることを示唆している。失読症、ADHD、発達性協調運動障害などの学習障害のある子供でも、同様のパターンが見られます。[133] [134] [135] [136]

注意との関係

最適な作業記憶のパフォーマンスは、タスク関連の情報に注意を集中し、気を散らすものを無視する神経能力に関連しているといういくつかの証拠があり[137]、作業記憶の実践関連の改善はこれらの能力の増加によるものです。[138]ある研究ラインは、人の作業記憶容量と、環境内の刺激に対する注意の方向を制御する能力との間の関連を示唆しています。[139]このような制御により、人々は現在の目標にとって重要な情報に注意を向けることができ、感覚の顕著性のために注意を引く傾向がある目標に関係のない刺激（救急車のサイレンなど）を無視できます。自分の目標に従った注意の方向は、後頭皮質領域での処理にバイアスをかける前頭前野（PFC）からの「トップダウン」信号に依存すると想定されています。[140]顕著な刺激による注意の捕捉は、皮質下構造および一次感覚皮質からの「ボトムアップ」信号によって駆動されると想定されています。[141]注意の「ボトムアップ」キャプチャを無効にする機能は個人間で異なり、この違いは視覚情報のワーキングメモリテストでのパフォーマンスと相関することがわかっています。[139]しかしながら、別の研究では、注意の捕捉を無効にする能力と、より一般的な作業記憶容量の測定値との間に相関関係は見られませんでした。[142]

神経障害との関係

ワーキングメモリ機能の障害は、通常、いくつかの神経障害で見られます。

ADHD：何人かの著者[143]は、ADHDの症状は、作業記憶、反応抑制、または実行制御のより一般的な弱さなど、特定の実行機能（EF）ドメインの主要な欠陥から生じると提案しています。[144]メタ分析レビューは、空間的および言語的作業記憶タスク、および他のいくつかのEFタスクにおけるADHDの有意に低いグループ結果を発見したいくつかの研究を引用しています。しかし、著者らは、EFの弱点はADHDのすべての症例を引き起こすのに必要でも十分でもないと結論付けました。[144]

ドーパミンやグルタメートなどのいくつかの神経伝達物質は、ADHDと作業記憶の両方に関与している可能性があります。どちらも前頭脳、自己方向性、自己調節に関連していますが、原因と結果は確認されていないため、作業記憶の機能障害がADHDにつながるのか、ADHDの注意散漫が作業記憶の機能低下につながるのかは不明です。他の接続があります。[145] [146] [147]

パーキンソン病：患者とパーキンソンワーキングメモリの減少口頭機能の兆候を示します。彼らは、削減が関連するタスクに集中する能力の欠如によるものなのか、それともメモリ容量の不足によるものなのかを知りたがっていました。パーキンソン病の21人の患者が、同じ年齢の28人の参加者の対照群と比較してテストされました。研究者らは、両方の仮説がワーキングメモリ機能が低下する理由であり、どちらか一方であるという彼らの仮説と完全には一致しなかったことを発見しました。[148]

アルツハイマー病：アルツハイマー病がより深刻になるにつれて、作業記憶機能が低下します。マウスの脳における作業記憶の神経接続と流動性に焦点を当てた研究が1つあります。マウスの半分はアルツハイマー病の効果と同様の注射を受けましたが、残りの半分はそうではありませんでした。次に、彼らは作業記憶をテストするタスクである迷路を通過することが期待されていました。この研究は、アルツハイマー病がどのように作業記憶を劣化させ、最終的に記憶機能を破壊するかについての質問に答えるのに役立ちます。[149]

ハンチントン病：研究者のグループが、30か月の縦断的実験でワーキングメモリの機能と接続性を研究する研究を主催しました。一貫して機能し続けた対照群と比較して、ハンティントン前の病気の患者ではほとんどの接続性が低下した脳内の特定の場所があることがわかりました。[150]

も参照してください

  • アトキンソン-シフリン記憶モデル
  • 前頭前野§注意と記憶
  • 自閉症とワーキングメモリ
  • ファジートレース理論
  • 中期記憶
  • 記憶と老化
  • 前頭前野基底核ワーキングメモリ（PBWM）
  • 認知アーキテクチャ
  • ティム・シャリス

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     •ワーキングメモリは、情報を保存し、その操作が意思決定と行動を導くことを可能にする、短期間の容量制限のある認知バッファです。...
    ワーキングメモリは、臨床現場で見られる最も一般的な小児精神障害であるADHDで損なわれる可能性があります... ADHDは、実行機能の障害として概念化することができます。具体的には、ADHDは、行動の認知的制御を発揮および維持する能力の低下を特徴としています。健康な人と比較して、ADHDの人は、刺激に対する不適切な前兆反応を抑制する能力が低下し（反応抑制の障害）、無関係な刺激に対する反応を阻害する能力が低下します（干渉抑制の障害）。...構造的MRIによる初期の結果は、ADHD被験者の大脳皮質が、作業記憶と注意に関与する領域である前頭前野と後頭頂葉の年齢を一致させた対照と比較して薄くなっていることを示しています。
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外部リンク

  • ワーキングメモリのモデル（アクティブメンテナンスと実行制御のメカニズム）
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